П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 128
Текст из файла (страница 128)
Опылители посещают цветки рапи разных первичных аттрактантов. Огромное значение для опьпителей иь!ест пищевая ценность пыльцы и нектара. В пыльцевых цветках образуется в изобилии пыльца, богатая белками, жиром, углеводами и витаминами. Такие цветки, доступные и примитивным насекомым с грызущим роговым аппаратом, имеют многие Маапо!!!с)ае (например, Ус!!п1егасеае, )ггстоца) и КдпппсцЫез (Апетопе), а также таксоны с вторично полимерным андропсем (например, Рарамт, йош).
Ряд пыльпевых цветков имеет немного тычинок со снабженными порами пыльниками (наг!ример, Я>йвит с!и!сатага), из которых пыльца высвобождается при вибрапии посесс!аюших цветки насекомых (англ. Ьпкх ро!!пайоп). Нектар нектарных цветков — это в основном водный распюр сахаров (сахарозы, фруктозы, глюкозы), но обычно содержит также аминокислоты. Прелложение нектара менее обременительно для растения, чем ггрелложение богатой фосфором и азотом пыльцы. Нектар могут образовывать разные части цветка, он в разной степени доступен живопсым-опылителям. Он может находиться открыто, например на дне цветка у многих Козасеае, но может быть скрыт глубоко в трубке венчика нли в сипорцвх (например, У!о(а, Птта, Ссау й!е), опсуда его могут достать лишь животные с длинным роговым аппаратом.
Масличные цвсчаи некоторых покрытосеменных (например, !ух!тась!и; Са!сев!апа; многие Ма(рцййассае) образуют в особых железках масло, служащее опылнтслям пищей н иногда как строителысый материал. Смолу для строительства гнезд образуют цветки Ра!есйатрсо (Ецрйойхасеас) и С)иг!а (С1цмасеае) — смоляные цвепщ. В дущвстмх цветках (наприиер, Угалйвресс Огсй!с)асеев; 6Ьх!лм. "Оезпспасеае) самцы пчел зуглоссин собирают пахучие вещеспкь имитирующие феромоны опылигелсй н, как полагают, используют их прн спаривании. Цветки могут по-разному использовать стремление животных к размножению.
Так, соцветия ггсих и цветки Яатю (Сусас)орцс)а)', уисса или ярагппа служат насекомым местом отклвдки яиц. У Р!гщ саг!са втечение всего года пояюиются куащнновидные соцветия, а которых в разных сочетаниях находятся цветки трех тинов (рис. 11.192). Нарялу с мужскими имеются и женские цветки с длинным сголбиком и коротким столбиком. 1(ветки с длинными столбиками образуют семена, тогда как цасткл с короткими сюлбикамн служат местом для откладывания яиц и развипщ личинок саллоаой осы Иачврйадо ргепес Последовательность распускания цветков в течение шда, с сапой стороны, н в каждом соцветии — с другой, абеспечнваег, во-первых, опыление н оплцдопюрение растения н, во-вторых, размсссокенис насекомого. В роде с(вгггуз (Огсй!с)асеас) губа цветка имитирует формой, опущением и даже ' У всех саговннковых есть стробнлы, а нс цветки.
— Примеч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения х Е Рис. 11.192. Зоофилия у разных пакрьпосеменных: А — шмель как опылителгя  — цветок ЯаМа рта~еле(з (фиолетово-синий, несколько увеяичено); С, Π— рычажный механизм у байка рга(влекл кюкдая из двух тычинок имеет вытянутый в длинный рычаг связник (с), подвижно соединенный с кареткой тычинсчной нитью (1).„только на переднем, удлиненном, конце рычага имеется фертильная тека; вторая, стерильная (в), тека образуе~ более короткое плеча рычага, которое объединв ю в пластинку с соответствующей частью второй тычинки; Е, Г— птица-медосос А«залпа(пега гапдказяз как опыпитель Бапслех(з ло(х)(з (Агап(пзсеае, цветки желтые, брактеи пурпурные, окало Зх); Π— разрезанное продольно соцветие Ягигп гпаси1агип на женской стадии развития со светло-зеленым покрывалом и невзрачными мужскими, женскими и стерильными цветками (П], загораживающими вход (3/Зх); Н вЂ” соцветие инжира (Г(сиз сзпсз) в продольном разрезе (немного увеличено) с 4 — мужскими и К вЂ” длинностолбиковыми женскими фертильнь~ми цветками, а также 1.
— с кароткастолбиковыми женскими галловыми цветками (увеличено) ' Нз самом деле зю заднее плечо. — Прилет. ред. запахом самку определенных видов пчел и роющих ос, *по побуждает самцов совершать попытки спаривания, которые могут прпвссти к опылению. Недавно удалосыюказать, что запах цветков одного из вцдов имитирует «()еромоны соответствующих насекомых. Так как Ор)зух ничем не вознаграждает опылителя, он — цветок-абмзвка.
Конструкция шктка должна гарантировать, что онылитсль в соответствии со строением своего тела будет контактировать с пыльцой и рыльцем. При зтом пыльца может быть помещена на опылителя с помощью спепиючьных рычагов, зажимов, путем приклеивания или «выстреливания« пыльцой. Нротанлрические цветки Ьг(и!а ргагелзи известны благодаря своему эффективному рычажному механизму, описанному С, К. Ьргсщс! сше в 1793 г.
(рис. 11.192). У них всего две тычинки, каждая из хагорых несет по вытянутому в длинный рычаг связнику, примыкающему к верхней губе цвезха н яолвижно соединенному с короткой тычиночной нитью. Только на переднем'. более ллнннолл плече рычага находится фертнль- 384 ГЛАВА 11.
СИСГЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ная тека. Другая.шсрильная, тека образует залнсс', более короткое плечо, обьсдиненнос н пластинку с соответствующей частью второй тычинки. Эта пластинка закрынае1 доступ к нектару н основании трубки венчика. Кагал шмель наланлияаст на пластинку, более длинный конец рычага из~ ибастся и прижимает теку с пыльцой к спине лхмнатного. В более тарих цветках атом жс положении оказывается уже рыльце, на ко~аргж насекомое и переносит пыльцу. Пример особенно сложного механизма опылсш1я прслста1л1яс~ 4янкционнруюшсс как ловушка соцястнс нинон рона Агат (рис.
11.192). Олнопальгс цнсгки собраны на нижнем конце толстого обосполога пратагинного початка, окруженного светлым покрыжллам, когарас внизу расширено, нщлс сужается, а наверху широко раскрыто. В свмом низу початка расположены женские цветки. наверху — мужские, а между ними н нал мукскнми накопятся стсрнльныс пнстки, преобразованные в т<ллстью щетинки, загораживающие вхол н полость покрывала. Вис полости ась початка булавовилно уюлшсна и у особенно хо1юшо изученного Л. л(чтт н первое после распускания угро изажт рсткии навозный запах. Вылслснис паху ~сто вашества стимулирус~ся поаьласннсм температуры а початке.
а сто выход наружу осуществляется через отверстия системы мсжклстннкон («дырявая эпилсрмал). Этот апах прныскае~ разных любителей нива. за (мух и жуков), часть которых уже несет на ссбс пыльцу из других соцветий. Садясь на глаакую, ~ юкрьпую маслом эпилсрму внутренней поверхности покрынюла илн оси початка и пытаясь улсрхжгься на ней, насекомые соскальзыва~ат и пкаают н полосп покрывала. Выбратьгм тем жс пу1см нсгюзможно, так как «горлышко» понесли перегорожено торчащими внутрь щетинкам н с~срильных цветков, асс щенки, как и верхняя частгл шалкие и скользкнс. Копошась внизу, насекомые ош ыякя принесенной пылыюй жснскис цветки. Ночью из вышсрасположснных мужских цветков высыпагпся пглльца и прилнпаст к насекомым.
Озгноарсл~снно прекращается нылслснис эанаха. Наконец, на следующий лспь после увязания загораживающих выкал цветков иа1ружсннас пыльной насекомое может выбраться нз ловушки н опцжаиться на поиски новых соцветий Човушками» являются также цветки разных видов Агота(оста. У прсдстави гсзсй рода Сегорефа (Арос)пгюсае) н цветках-ловушках ьхчь ншс и южины, Опылнтсль может гюлучнть пыльцу нс таяько из пыльш1ков. При вторичном предяшкеиии пыльцы лругис части цветка принимакгг пыльцу из пылышкоа и нагружают сс на опылитсля.
' Псрслнсс..- Приит. рсд. Пример — прагсранлрнчсскис цветки Аисгассас, у которых пыльца высыпается в трубку, образованную склеившимися пыльниками, а ужс из нес вьпалкивастся уллиняюшимся столбиком. На оцьшитсля пыльца иопалает с верхушки столбика. Дги удержания пыльцы нв поверхности тела опылителей служат прежде всего пыльцевой клей и внсцнповые нити, но наверняка отчасти и снабженная шиппкамн или другими подобными струкгурвмп поверхность экзнь1ы (см. бокс 4.1, рис. Г).
Можно вьщелцть несколько типов цветков по их особенностям, тесно связанным со взаимодействием а опылителями, которые могут реализоваться на уровне части цветка, отдельного цветка илн соцветия. В г иосип х д1шковидиых и чяшевидяых цветидх (например, Апетапе: отдельный цветок; Мигпгипи: соцветие; 'П1(и, Еирог(э(и: соцветие) доступ к центру цветка и имеющемуся там вознаграждению практически беспрепятственный. Ои ограничен в бвкдльчатых н колпнальчнтых цветках (например, Нуалгуитит, Спххц) и еще более — в трубчатых цветках и цветках с длинноноготковыми лепесткамн (например, э11епе, )У(соаипи). В шпорцевых цветквх нектар скапливаегся в шпорце (например, 1типа, УЫа), а в трубчнто-холеепвндных цветках имеется несколько проходов к вместилищам некгара (например, Сеп(тпи асин(1з).
Зигоморфны мотмльиеые (например, Стул(и((з, Р(пгт, Ро!уди1а), одни- и двугубые цветхн (например, Асипйит, Р(а1и: отдельные цветки, Милегег. соцветие), В ивчипвндных цвепгвх обычно многочисленные тычинки далеко выступвип из цветка (ЮуО~(ит„Асин(и и эгг11ж соцветия) и, наконец, цветки-лавушки на время ловят насекомых (например, Азс1ер(йш1 лавушки-зажимы', Агат: скользкие ловушки). ' В цветках Алсмр(аз поллинии прикрепляются к телу опылгпсля специальными зажимами. Мелкие насекомые„цс сцособныс опылять виды этого рода, слишком слабы, пабы извлечь прикрспиашийся к ннм паллиний. Они осшются в цнсткс и погибагот. Опылители жс без |проблем покидают цветок, унося поллинии.