П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 123
Текст из файла (страница 123)
11.176; см. бокс 4.1, рис. Г). менены порами, например у трехпоровых пыльцевых зерен. Если в жваториальиой плоскости встречается более трех борозд или иор, то говорят о стефанокольнатных или стефвнопоратных иыльцевых зернах. Апертуры, рассеянные по всей поверхности иыльиевого зерна (глобально-апертурные, наприл>ер пантопоратныс), имекпся, к примеру, у Сас(асеае ипи Сагуорбуйасеае. При этом число апертур может возрастать до 100 (например, у Аптагап((>всеае). Пыльцевые зерна с апертурами, состоящими из борозд н пор, называют бороздновровыми.
Вследствие изменчивости края апертур илн образования угол>ценного оперкулума могут возникать очень сложно устроенные апертуры. Во время росы пыльцевых зерен тапетум образует особую клейкую субстанцию, содержащую липиды и каротииоиды,— пыльцевой клей. У опьиглемых животными видов он опгладывается прежде всего на поверхности иыльцевых зерен, что приводит к склеиваник> их в комочки и способствует прикреплению к опылителю. П>ункцик> склеивания пьпьцсвых зерен выполняют и висцивовме иип>, которые чаще всего образунпся внутри мнкрсспорангня н содержат спорополлснин, целлюлозу нлн иротсины Наконец, бывает и твк, что пыльцсвыс зерна склснвакпся сскрствми других элементов цветка. Нсвсроя пюс мно>собра>ис типов пыльцсвых зерен оказалось возможным классифицировать с помощью МРС-систсмы: по >неду ()Чпп>сшз), положению (Роз>йо) н типу (Сйвщкгсг) апср- рис.
11.1тб. Пыльцевые ванна разных кактусов прн сканирующей электронной микроскопии (А— С вЂ” по уу. К1впв; 0 — по О. Еплп>ап): А,  — суп>попа>ус!ил> пвпапоисл» (трехбороздное, внешний вид: 500х; детали строения остробо- родввчатого и пронизанного порами тектума: 5 000х); С вЂ” Ории))а зр. (пвнтопоратнов: 1 000х); 0— палинограмма пыльцввого зерна сепгаигва всзькмз (трехборозднооровое): вид с экватора, оптиче- ское сечение и детали структуры оболочки (световвя микроскопия, 1 500х н 3 000х) 11.2. Бактерии, грибы, растения Э67 Слругой стороны, приспособления югя склеивания лыльиевых зерен могут отсутствовать.
например у вп.рОопьогяекгых семенных рзстеггий. Мужской гаметофит Мужской гаметофит семенных растений состоит из очень немногих клеток и никогда не имеет морфологически различимых антеридиев. Его развитие проходит в основном внутри оболочки пыльцевога зерна и лишь частично уже после его прорастания. Уголосеменных, к пример> у Р(пасеае и бгвгро, путем двух неравных де- п яркая лротяляияльивя в р Микрослоря Клетке Сифоиогкиияя Вторая клетка лротяллиальияя клетки (яегятвтияиия ~клетки) Лнгерилиальная Клетки-ковка Гиля рвгияияя клетка Слврмктогеиияя дяя елярмягозоЮЫ Рмо. 11.177. Развитие а" гаметофитов от микрослоры до образования спермиев/сперматозоидов у Р1ласеве и йглхдо Пьзльцевые зерна одной тетрады вовсе не всегда распространяются только в виде монад, т. е, по отдельности.
Наряду со слипанием зерен благодаря пьщьцевому клею или висциновым нитям микраспоры одной материнской клетки могут длительное время оставаться соединенными в тетраду и в таком виде распространяться (например, у Епсасеае, Вгожта и др.). Путем прогрессирующей редукции трех клеток олной тетрады могут возникать и пеевдомонады (например, у Сурегасеае). Если остаются объединенными пыльцевые зерна, образовавпгиеся из нескольких материнских клеток, то получаются поливам, которые могут состоять из 8, 16 или 32 пыльцевых зерен (например, у М(глаза)беде).
Наконец, и все пыльцевые зерна одного микртзспараггптя могут объединяться в поллинпй„а зерна двух или нескольких мнкроспорангиев — в поллинарий; обычно они покрьпы общей спорополлениновой оболочкой (например, у некоторых Аросупасеае, Ого)г!г)асеае; см. рис. 1!.274 и 1!.227).
лений образуются две проталлиальные клетки и одна аптерпдпальная влепи, которая делится на сифоногепиую клетку и геперативную клетку. Из генеративной клетки образуктгся клетка-ножка и сяерматозенная клетка, а из гюследней — два сперматозоида или два епермпя (рис. П.177). Перед делением сперматогеннай клетки мужской гаметофит., таким образам, пяти- клеточный (2 проталлиальные клетки, клетка пыльцевой трубки, клетка-ножка и сперматогенная клетка; см. рис. 11.204). Есть немало отклонений от этого типа. Число проталлиальиых клеток может возрастать до 8 (Родосаграсеае) или до 40 (Агапсапасеае), или же ана.
только одна (СусадорзЫа; рис. 11.178), либо их совсем нет(Тахьь; 6пеагт, И'е!из)ус)тта, Апрущкплае). Сифоногенная клетка развивается у всех семенных растений, а клетка-ножка у покрытосеменных отсутствует. У г>т7сгосусаз (Сусек>орх(да) увеличено число половых клеток, так как клетка-ножка образует свыше 20 сперматозоидов. Мужской гаметофит покрытосеменных, поскольку у него нет ни праталлиальных клеток, ни клетки-ножки, сасюит только из сифогтагенной клетки, которую здесь называют аегетатваой, и второй„называемой теяератнвиай, клетки, из которой образукпся два спермия (рис. ! 1.
179). Деление генеративной клетки может происходить перед или после прорастания пылызевога зерна, время зтого деления коррелирует с типом системы самонесовмгктимости (см. 10.1.3.1). В любом случае цьщьцевые зерна прарастактг пыльцевой трубкой. Ее функция, с ' одной стороны, — доставить мужские по- ЗЯБ ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ л Рис.
11.178. Развитие д' гаметофитте у Сусаборз)ба (А — Š— по СЬ. СЬашбела(п", Р— по О.УУ.Са)Ф ыеП; С вЂ”.) — по Н.,).ууебег): А — Š— прорастание пыльцевого зерна у (7)ооп еди)Е (А — С вЂ” 640х; Π— 667х; Š— 420х); Р— проросшее пыльцевое зерно ВЭсгасусав са)ссопта с 9 сперматогенными клетками (около 200х);  —,)в пыльцевая трубка и сперматозоид 2впвв ))огк)апа [О, Н вЂ” 50х, д — 7бх); а — антеридиальнвя клетка; е — экзина; ) — интина; К вЂ” ядро; р — проталпивльная клетка; рк — сифоногенная клетка; в —. клетка-наива; зк — спермвтогенная клетка Рис.
11.179. Развитие о" гаметофита у покрытосеменного растения Ы)игл глагтадол (по Е. 6(гавоогрег из ).(.. ) . Си)рпагс). Вегетативная клетка с ядюм (к) и генеративнвя клетка (О) а пыльцевом зерне (А, В) и пыльцевой трубке (С). В переднем конце пьшьцевой трубки (О) генеративная клетка разделилась на два спермия (в) 11.2. Бактерии, грибы, растения З69 А Рис. 11.180. Семязачаток н оплодотворение у Сусаг)орзк)а (А — гю Б ягбав;  — по СП Снашпвг)ав): А — продольный разрез семязачатка сегаюеатю с мнкп миле (гл), ннтвгумвнтом 0), нуцвллусом (и) и пыльцевой камерой (р) с прорастающими пыльцввымн зернамн; проросшая мвгаспорв: О, гаметофнт (=- зародышевый мешок, е) со стенкой (и) н двумя архвгониямн (каждый нз двух клеток шейки н одной яйцеклетки) [2,5х);  — верхняя часть нуцвляуса ко времени оплодотворения у Счоол што(е, пыльцввыв трубки заякорнянсь в ткани нуцеллуса н проннклн в врхвгоннальную камеру (ах), часть сперматозоидов высвобождена, левый нз двух архвгоннев (а) )окв оплодотворвн (около 100х) Мега спорофиллы Семязачаткн семенных растений расположены в цветках' очень разного вива.
Хотя ' Цветки есть только у покрытоссмснных. Семенные орпшы лругнх растений нельзя назыветь цветками! — Примеч. рет). ловые клетки к яйцеклсткам, но она служит также лля заякоривапия мужского гаметофита и как гаустория лля поглощения питзтельных веществ, необходимых для развития и роста самой пыльцевой трубки (рис. 11.180). В качестве половых клеток у Сусаг)оряг)а и Сгш)г8орвда образуются подвижные многожгугиковые сперматозонлы (см. рис. 11.178; 11.180; 11.202), а у Соп!(егора!г)а, Спе1оряоа и Апййоз!хтшас — неподвижные спермии (см. рис. ! 1.204; 1!.179). до снх нор точно не известны ни гомологии семяносных структур у разных ~рупп семенных растений, нн учасзис листьев н нх возникновении, за ними закрепилось название мегаспорофиллы вместо нейт(хтльного мегаспорангнофоры. Понятис плодолистик традиционно ~~рименякп дзя обозначения мегаспорангиофора покрьноссменных растений.
Несомненно, на листьях рая юлашются семязачаткн у саговниковых (Сусле)оряг)а) (см. рис. 1! .200). У них чаще всего лва семятачатка расположены на нижнем крае листовой пластинки черсшковгно. чешуевнпн ного или щитовидного мсгаспорофилла. Ло 8 семязачатков развивается ~ ш рахисс яв~ ю перистого (или по меньшей мере зубчатого) на верхушке мшаспорофилла у прелстави гелей родя Сусла У' современных хвой- ЭТО Гпдвд Гп систеыдтикд и еипогения Рис. 11.181. Схема этапов (А — С) развития типичного пяодояистика покрытосеменных: вид спереди и продольный срез (светяый] цых (Сап(Гагара!ба) бывает от одного до 20 семязачатков на нерхней стороне уплощенной семенной чешуи (см. рис.
!1.205). Реже семязаггатки кажутся расположенными па верхушках укороченных побегов (например, у Талих, см. рис. 1! .2 10). Исходя из положения семенной чешуи в пазухе кроющей чешуи. а гакже нз сравнения с ископаемыми родичами (см. рнс. 11.206; 1!.207) сонременцых хвойных семенные чешуи следует считать модифицированными укороченными побегами. Не ясно, нахолилнсь ли исходно семязачатки на листьях этих укороченных побегов или па оси. У 6гйг18о лна семязачатка расположены на концах вильчато разветвленной ножки (см. рис. 1 !.202), а у радов гпетовых (Опе!орз)г!а) каждый цнеток имеет только олин терминальный семязачапж (см. рнс. !1.211). В то время как у вышерассматренных групп, объединяемых как голосеменные (Оушпгвреппае), семязачатки расположены открьгзо„у ггокрытоселзенных (Лпб!оареппае) они заключены в пдодалистики.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
