П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 118
Текст из файла (страница 118)
г)пагзг((ода, ныне исчезнуншим (рис. 11.160, А), характеризуется ползучим разветвленным корневищем с расположенными поолиночке лисгьямн гла длинных черешках, несущими очень близко снляшие пары перышек. Свойственные листьям никтннастии не встречаются у осгальньгх папорагников. Нпд основанием черешка возникают попарно, а у друтих видов в большем числе, овальные ! 1.2.
Бактерии, грибы, растения З4б Рис. 11.160. нупгортегиев, мага!1еа!еа (А, н — по Р.ьч. Вгеспон;  — по 4оппзоп; с — по К.)даО)е(гас; Р— по з. Напзщ!и; Š— по ~ИС, Ве!а1еп; г — по СУХВПагр; 6 — по Р.Н.Сашрбе!!): А — ХтагзУеа Пааг)ггйя)а, внЕшний вид (2/Зх);  — срез молодого спорокарпия; точками показан за- чаток соруса (200х); с — зрелый спорокарпий (Вх); о — вскрывшийся спорокарпий хг. эаьагпх (на- туральная величина); Š— проросшая микроспора с двумя антеридиями (150х); Р— сперматозоид (700Х); Π— арХЕГОННй (160х); Н вЂ” Раивла дЮ(Ш)ЛВШ, ВНЕШНИЙ ВИД (2/ЗХ); 0 — КОЛЬЦО ХРЯщвендиай ткани; ! — проводящий пучок; гпе — мегаспорангий; пх — микроспорангий; з — спорокарпий; зев камеры с сорусамн Распространение и образ жизни папоротникообразмых Папоротникообразные распространены во нсех климатических зонах, однако наибольших размеров (древовнлные папорот- выест!пиша спорангнев на ножках. В противоположность Яа!ч(п)а1ез у Магзбеа(ез оболочка кшкдого вместилища соответствует по своему происхождению асснмилнрующему перышку, у которого вследствие усиленного роста нижней стороны зачатки сорусов смещакпся внутрь (В).
Позтому этн вместилища назынают спероюцпщями. Сорусы„состоящие из мегаспорангня н многочисленных микроспорангнев, располагаются ряламн, которые заключены в камеры (С). При созревании спор кольцо хрящевидной зкани (В), опояазвающее спорокарпнй, рзсплывмчся и выдергиваег наружу камеры с пзрусамн (Р). Мужской заросгок, который сстаеюя заключенным в оболочке микроспоры (Е), образует лва анчернлня, в которых аозникмог сперматгеоиды (Г), спирально закрученные гюдобно штопору.
Женский заросток развивает олив архегоннй (С>). Род Рйи(апа с встречакхцимся в Германии видом Р. х))з- аи!Згга отличается от МагзИеа простыми линейными листьями, у основания которых псоЛиночкс возникаю г шаровидные спорокзрпни, по происхождению также состзетствуюн!не асснмш~нрующему перышку (рис. ! !.!60, Н). В спорокарпнях )Чаг(аг(а имеется четыре камеры с сорусамн.
Листья видов обоих родов, как и у большинства других папоротников, в молодости закручены улиткой (А, Н; акропласгический рссг, см. 4.3, 1.2). В ископаемом саспжнни,4га11а известна с нижнего мела, г)г)ил(а — с верхнего мела н Рйи1апа — с миоцсна. В Северной Америке ба1а)л)а в миоцене вымерла. Э~Щ ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИПОГЕНИЯ ники!) и наибольшего видового разнообразия они достигают — прежде всего Р1епсЬрк)да и 1 усородюрк)да — в тропиках. Как и бриофиты, папоротникообразные предпочитают более влажные места, однако сплельные нилы заходят и в сухие области.
Засоленных мест они избегают; только папоротник Асгокт1сйит аигеит обитает н мангровых болотнх всех тропических областей. Папоротникообразные в ходе приспособления к различным условиям жизни на суше приобрели целесообразные морфологические и физиологические особенности и представлены теми же жизненными формами (см. рис. 4.19), что и семенные расте»ия. По особенностям воднсло релсима онн занимают промежуточное положение между бриофитами и семенными растениями.
Заростки большинсгна папоротникообразных столь же малоустойчнны к высыханию, как и протонемы мхов. Однако взрослые зеленые растения папоротников у большинства нилов сами ресулируют содержание ноды в теле (гомойогидридные птеридофиты) — н противоположность полноссью зависящим от содержания воды во внешней среде и устойчивым к высыханию бриофитам. Правлд, у некоторых пойкилогидридных нилов зейупе!!а ((.усород(орк(да) и папоротников (РгепдоркЫа), напри- Рис. 11.161. $.ерковрогаппкакае, Ро1урод1- аееае.
по!урод!ит ни!дага, гищюпота (80х) (по К. Майпе1гао) мер у Се!егасй, Геокдо1аепа и Сйесгапсйек, вечнозеленые листья могут высыхать до возщшно-сухогсз состояния и после пребывания в нем в течение многих месяцев при увлажнении восстанавливать жизнелеятея ьность. Система внутреннего пронедения воды играет решающую роль н поддержании водного режима: некоторые папоротникообразные дополнительно используют приспособления к ккпиллярному погловсеиию и накоплению воды (язычки у 8е!к81пе1(асеев и Еер1додепдга1ек).
Очень немногие ксерофиты, например из РгепсЬркЫа, защищены от высыхания восковым налетом, покровом из сухих чешуек и волосков или даже имеют суккулентные побеги (1)асп!!!а) или листья (например, неко~орые виды Ро!)Рос!!ипс). У обитателей влажных мест (гигрофитов) мы наблюдаем гуггацию, буль то через гилатоды на зубцах листовых влагалищ Ез)и!легат нлн через своеобразные пшропоты у некоторых папоротников (рис.
11.!бП. Р(пряду с вечнозелеными видами родон 1усорайит, Бе!аятеИи (1 усорос)(о ряда), Еди'- кегит (Е. !суета!е; Ес(шкеторк(да) и Ро1урос(1ит (Рсспдорюда) значительная часть папоротникообразных умеренной и холодной зон летнезеленые (ср. в этом плане бриофиты). Папоротниксюбразные в разных энолюпионных линиях, некоторые уже в девоне и карбоне, выработали лреновидные формы (фанерофигы; жизненные формы, см.
рис. 4.19): например, среди 1.усород(оркЫа — Ял!!!аг(а, 1ер!додепс!пзл, Р!еиеотша„орели Ейшкесорк)да — Са!ат1!ек; среди РсепдоркЫа — различные Рпйпоб)(сек, эуспорангиатные (Медар!су!ол, рис. 11.148„ А) и лептоспорангиатные папоротники (Суайеа, см. рис. 11З50). Предпосылками к этому были укрепление осей (отчасти благодаря вторичному утолщению, но чаще посредством других приспособлений и эффективной конструкции проволяшнх тканей.
К фанерофитам относятся также распространенные, особенно н тропиках, лазаазщие (лианы) и эпифитные папорот~снкообразные: например, тропические О(е(с(сеп(асеае (лазяшие растения); Еуяооушл и Еа!р!сЫаепа со вьющимися рахисами до 15 м длиной„отдельные внаы рода Ро()род!иль взбираюсциеся с помощью кор- 11.2. Бактерии, П™бы, растения 347 ша)ез) как плавающие растения„а также Сага!артема (Ргег!т)а(ех). Некоторые вилы Сегагоргепа живут как планаюшне или в той илн иной мере погруженные в волу, а некоторые обитают на влажной почве. Культивируемые в аквариумах Ва!б!г!з )геггг(е!огт(! н ()1(сгазаг!шг! Ргегориз образуют под волой только стерильные лайн, тогда как сорусы развиваются исключительно на выступающих из волы листьях. Виды рода Рзаггез ((.усород!орз!да) обитают частью на периодически заливаемой почве, частью на дне озер„нередко на глубине 1 — 3 м.
ней на стволы деревьев в тропиках; У!агусепит и Огулаг!а как эпифиты со стерильными лиспямн, образующими нишу для накопления гумуса (рис. ! 1.162). Есть основания предполагать, что нсе ныне живущие птеридофиты произошли от вечнозеленых древовидных предков с исходно автотрофными заростками. В дальнейшем возникли жизненные формы: хамефиты, некоторые из ннх имеют микотрофные (ьусора(!ит)„а другие — су!песгвуюшие за счет запасов споры заростки (Я.!арле!!а), гемиврнптофнты с автотрофнымн, нелолговечными заросткамн (например, !)г)оргегй).
геофиты с микотрофными (например, ОРЫщ!изуит) или автотрофными заросткамн (например, ргег!г((ит, Еди!хегит) и терофиты (например, Алоягатта). Если нс с ппать заростков некоторых видов и в значительной мере микотрофного ОРЫо!!!атгглл з(тр!ех, то к гстеротрофному образу жизни (паразитизм) папоротникообразные, как и мхи (однако ср. Сгуртаг(га!!ит, Вгуорйугти), не перешли. Немногие представители вторично приспособились к хсизни в воде (как гндрофиты): например, из Р!ег!дорах)а — $а!с!та и Аго!!а (Ьа!т(- ПапоротникообГтазные особенно конкурируют с особями сходных жизненных форм: дрсноанлныс папоротники, например, — с голосеменными, пальмами н древесными лаулоаьными, заростки папоротников. а также спорофиты Нугпелорну!!асане — со мхами н лишайниками; бйииеаил — с !иасмсае и Сурегассас; Яа(игл!ив с ьсшпассас и т.л.
Некоторыс папоротникообразные при атом оказываются весьма конкурснтоспособнымн и в благоприятных условиях встречакпся в гаках колггчестаах, что образуют чистые заросли, как орляк (Ргепауит иди!!тит) по опушкам лесов илн хаош приречный (Еци!- мгла~1)лил!!ге) по топким берегам озер. Нскоторыс вилы распространены по всему земному Рис. 11.162. Эпифитиые папоротники с диморфными листьями (гетерофиллия: стерильные листья, образующие нишу для накопления гумуса, и споротрофофиллы) (по К. Маайпе!гаи): А — РГабсеггит а!с!сотое;  — О!упала Оиегсио!!а (1/бх] 348 ГЛАНА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ и|ару, наприллер |ат же арляк (кдк лазящее растение иногда да 4 и высотой) или плахи булавовндный (!угори«Г|ит с!аитит): можно привести примеры н ограниченных, разорванных и зндемических ареалов. Обзор панара| ннкаабразных. Папоротникообразные можно рассматривать как эволюционную ветвь, возникшую параллельно мохообразным от общей, возможно, уже обитавшей на суше прелковой группы («Р|орй!ор)лу!арз!х)а»), которая в свою очередь произошла а| водорослевых предков.
Среди волораслей в качестве предков этих ранних обитателей суши подходят только стрептофиты. Ранее обсуждавшаяся эволюция от мохообразных к папоротникообразным, например ог форм типа Апг)хлсеплг, пуюм увеличения раэмероя. лифферснпиации и увеличивающейся самостоя лельнасги спорафита ( Крогщапйез), напротив, представляется маловероятной. Если мхи уже с карбона не претерпевали заметно| о прогрессивнша раза|пня, т.е. уже примерно 250 млн лет назад были «готовыми», папоротннкообразные достигли расцве~а только после этого времени.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
