П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 116
Текст из файла (страница 116)
11. 153, С). Обычно нитевидная стадия существует очень недолго н, образовав всего несколько клеток, дает на своем конце клиновидную двустороннюю апикальную клетку; отчлеияемые ею сегменты лелятся дальше (А, В). Таким путем формируется чаше всего сердцевилный, распростертый по субстрату, тонкий, пласги~чатый заросгок (см. рис. !! . 128, А). Наконец, апикальная клетка заменяется несколькими иницналями.
Антеридии и архегонни возникают на стороне, защищенной от падающего света, т.е. обычно на стропе, обращенной к почве и влаге; к концу своего развития они не погружены или слабо погружены в ткань заросгка'. Архегонин образуются чаще всего позже, чем антеридии.
При очень плохом питании образование архегониев полностью подавлено. Антернднй прелсгааляег собой округлое выступающее обраювание, которое без ножки сидит непосрелстаенно на олной эпидермалыюй клетке; он произошел от нее как сткочковидный вырост, оглеленный поперечной перегородкой (рис. 11.! 54). Образуемые в псм сперматозоиды нзощ)ты в внле штопора н имеют множество жгутиков (Г). Как и вообще у всех архегониат, основной объем спермяюзоила занимает ялро.
Сначала он несет на своем заднем конце пузыреаидпый остаток цигоплазмы с мелкнмн ~ыастнлами н крахмальными зернами в качестве запасного вещества, коюрый, однако, при проник~!оаении в архегоний огбрасыаается. Архегонии возникают в многослойной средней части более взрослых заростков путем деления одной поверхностной клетки каждый. Внутри зачатка архегоциа образуются шейковая канальцевая клетка и цеггцхзльная кзетка; последняя снова лепится на яйцеклегку и брюшнузо канальцевую клетку (рис.
11.154, М). У некоторых нилов может быть несколько шейковых канальцевых клеток(сравнительно-эволюционные аспекты — см. Обзор). Архегппнй стапг>вится готовым к оплодотворению после разрыва брюшной н шейковых канальцевых клеток, расплывания содержащейся в них слизи и раскрывания шейки на вершине. Сперматозоиды прнвлекахзтся к знейке архегония и яйцеклетке (см. 8.2.1.1) по механизму хемотаксиса. После первых делений зиготы (рис.
1!.!55, А) алекс побега (з) зародыша днфференцируется эндоскопически рядом с будущей гаусто. рнсй (б, а зачатки первого листа (Ь) и корпя (зу) обрюцены к шейке архегония. Корень возникает на лишенном полвеска (суспензора) зародыше не против побега, а сбоку от пролольной осп зародыша, как н у всех папоротникообразных. Поскольку архепзний находится на нижней стороне заросгка, то побег и первый лист зародыша после выхола нз архегоння должны, ' Архегонни погружены брюшком н ткань зарос!ха.
как н у остальных ртепборйуга (исключение составляют Нупа:порйуйасеае и бсйиаеасеае с ннтчатыми заросткамн). — Примеч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения ЗЗ9 Рис. 11.154. РтегЫораЫа, АврЫ)а(ев (А — Š— по $.. Кпу, с дополнениями по 8сн)цгпбегреГ н Всйгац- г)оК; Š— Огас(пзсй); Й вЂ” и — по $..
Кпу): А — Š— развитие антеридив у Огуогаепй Якчгюз! 250х), обьяснение в тексте) Р— сперматозоид Гле)у- р(епз ра)озгпв (3 000х);  — и — развитие архегония у Ог)сргеге й!х-глаз (20х), объяснение в тексте вагельно, уже эаросток у Еергозрогапа$агас дол- жсн проявлять полярность, которая затем пере- дастся цитопдазмс яйцеклетки. проявлля отрицательный гсоторопнзм, нзгнбатьсз вверх (В). Спорофнт остается епге нско$срос время связанным через гаусгорню ($) с заростком, пока изг не отомрет.
К первичному коряге позже добавляются многочисленные придаточные корни. Положение осн зародыша не может быть изменено нн силой тяжести, нн светом; следо- На листьях нередко всчрсчаются адвентивные (выаодковые) почки, которые от$ $щиот и участвуют в вегетативном размно- Рис. 11.153. РтегЫорай$а (А,  — по Сбрр; С вЂ” по К. чап ОоеЬе); О, Š— по ртгуоп): А,  — Авры)а$ез, развитие заросгка маиеосс)а зггогпюргепз из споры (70х); А — $1-дневный, В— 2 $ -дневныи, с апикальной клеткой (з) и образованнымн ею сегментами ($ — Х); С вЂ” Нупаепориува)ев, Тпслогпапез пдк)игп, ннтчатый заросток с архегониофорами (а), нз которых один с проростком спо- рофита; О, Š— 0$еюиеп(а$ее, яабеогпа гпкгорлу))ип$ (20х), а' заросток; Š— то же, 0 заросток 34О ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ 1. Порялок: Омевейл(еь. Сорусы отсутствуют, а спорашии без кольца: стенка спорангия разрывается на сто вергиине блтодаря группе галоп«ленных клеток (рис. 11.156, А). Индузия и чешуй нет. Заростки долговечные, часто даже многалегние. Вилы этого порядка, обьединяемые в одно-единственное семейства (Оешипдасеае), имеют спорангии либо на особых снорафиллах (Озтилг)л гтлитатги), либо на определенных участках трафофиллов: у осмунлм королевской (О. гелибз) вилоизмепены верхнис перья вай, в осшльном имееллих нормальный облик, у О.
с)лугов!или — средине. Семейство известно с верхнего карбона, в настоящее время предсшелено немногими родами. 2. Порядок: С(е(свел)а)ек Сидячие спорангии имеют кольцо, проходящее поперечно выше серелины. Они собраны небольшими группами в сорусы, которые, однако, не защиигены покрывальием. В ископаемом состоянии представители этога порядка известны с верхнего карбона: е настави!ее время они широко распространены в тропиках. Вайи (ложно-)дихотомически ветвящиеся, со «спящими почками в разветвлениях (рис.
11 157). Принадлежность рода Р!ивзата (с выраженной гсгероспорией, см. рис. 11.153, О, Е) к этому парилку спорна. 3. Порядок: Ве)йхаеайт. Расположенные по краю листа сидячие спорангии ескрыеахлся продольной щелью посредством находящегося у самой верхушки поперечного кольца (см. рис. 11. ! 5б, В). Этот порядок также известен в ископаемом состоянии с верхнего карбона; е настояв!ее ерема его распространение ограничено преимущественно тропикамн. Лисп,я у Бей!шеа(-севе) напомнив!от листья злаков, но дихотомируют, у Апепеа(-севе) ани перистые с фертилыюй нижней гирой Перьев, у !.убхя(!ит (1УВЩ)!асеев)— выошиесв. Рис. 11.155. Р(вг(барак)а, Реет!г)а)ив. Р(ег!дгит аоибяпипь Развитие зародыша (А — по Уу. с!еппюппапп;  — по УУ.
Но$гпе!з!ег): А — после первых делений знготы в врхегонии;  — на более позднев стадии гаустория погружена в расширенное брюшко архегония (в); Ь— первый лист; ! — гаустория; р — заросток; з— алекс побега; ш кора~~и женин; вегетативному размножению служит также превращение стеблей и даже листьев в ползучие столоны. У некоторых видов наблюдается отклонение от нормального хода смсны поколений из-зе апогамии и апоспории (см. 10.!.3.3); чаще всего это бывает у полиплоидных форм, многие иэ которых у Р(епг)орьЫа имеют большие хромосомныс числа.
Систематика. Классгзфикация многочисленных еицов лептаспорангиатных папоротников основана на различиях в строении сноравгиев и их положении на спорофилле. На основе этих признаков различают несколько порядков. У представителей первых трех порядков (!в 3) калыю на спорангиях отсутствует или оно поперечное. А В С 0 Рис. 11.156. (вртиврагапй!атае. Спорангии (А,  — по С.1иегззвп; С вЂ” по Е О.
Вашег]: А — Озгпипда гида!В (Озшипиа(ез, устье открыто, 40«к  — Алилуйа саииаш (Всштвеа(вз); с — нуте- парйуlззт с)йаташт (Нугпепорцу!!а!вз); Ю вЂ” Огуор(епз Л!!х-таз (Азря)ешз, устье в плане и сбоку) (В- 0 — 70«) ! !.2. Бактерии, грибы, растения З,ф 5 Следуквдие три порядка (4 — 6) имеют косо проходящее кольцо, как, например, у НутегюрйуНит (см. рис, 1!. 156, С) из 4-го порядка.
4. Порядок: 1)утеворйуйа)ва. Спо!яшин почти сидячие. Сорусы располагакзгся цо краю листа, каждый нв рецептакуле (продолжении лисговой жилки), иногда сильно удлиненном, н зазцншены чашевилным или лвустворчатым покрывальцем. Листья чаще яссго тонкие, с однослойной пластинкой без усгьиц.
Лосювсрные ископаемые остатки известны только с третичного периода. Ныне живущих видов известно около 650. Они обитают преимузцественно во ш|ажных лесах тропиков н субтропиков, как, например, вилы родов НутепарБу!(ззт (олнако Н. гиззЬг!делзе очень редко. но встречается в Европе) и ()!Ауига(з!амит. 5. Порядок: Ма$опяйев. Сидячие спорангии собраны небольшими группами в сорусы, которые покрыты щитовидным покрывьзьцем.
Этот цорялок, широко распросграненный в мезозое, ныне прелставлен лишь тремя видами, обнгаюшими на Мазайском архипелаге. 6. 11орццок: Суазйеайж (включая ОЮ1поп|а|ез). Расположенные на ножке спорангии собраны в сорусы на поверхности или по краям янсп,ев. Эгн растения появились в юре. В насп:ашее время это преимущественно древовидные папоротники (похожие на пальмы деревья ло 20 м высотой) в и|рных лесах тропиков и субтргвшков. Представленные многими видами роды: Суайзеа (включая АЬор)зйа, см. рис.
11.150), ))!сйзал!а, С!- ба!0!ит. У слелуюших порядков спорангии, чаше всего имевшие хороцю выраженную ножку, вскрываюзся благодаря прололыюму кольцу (рис. 11.156, Щ. в релких случаях — вертикальному кольцу. 7. 11орядок: Рв)урий)а1ев. Сорусы образуются на нижней стороне лнсггя покрывальце отсугствуег. Вани у многолетних расгеннй периаорассеченные или олнаждыперисгые. Сюла наряду с родом Ргз!)РаА!ит аз носят также роды Вгулапа (см. рис. 11.162, В), Р)а)усепит (см. рнс. 11. 162, А), |У(!сгазапит н Ругтпа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
