П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 111
Текст из файла (страница 111)
! 1. 139, С: 1э); зта обвергка наверху была спкрытой и могла пропускать переносимые по воздуху микроспоры, Обеспечивавшие оплодотворение (пака еше не известна, каким образом) зарасгка (р(), нахолившегсся внутри единственной мегаспары. Весь шст комплекс оставался на материнском растении и развивался алесь в семя', в образовании пакровэ которого кроме стенки мсгаспорангня участвовала также абвертка (мегаснорофилл). Мегаспорафиллы были сгруппированы в шигпкавнлныи ограбил, сходный с таковым у современных голосеменных'.
Ог 2 — 3 пролальных Гюроэл внизу аси Отходят ряды днхотамически разветвленных корней, а ат верхней части осн -- сабранныс в розетку Ллинныс шилааилцые листья (у некоторых видов ла 1 м длиной!). Пронизанные 4 воэлушпыми каналами лиепа имели на верхней стороне своею расширеннога основания провальное углубление (ямка, «Гачев«).
Больпэинстао листьев прелставллс. г сОбОй спорофиллы, несущие па однОЧУ спарангию в ямке; талька самые внутренние листья розетки стерильны, на но форме они не отличаются ат Осчюгьных. За ямкой имеется язычок я виде кожисюй треуюльной структуры с погруженным основанием (рис. ! 1. 140, В, С). На внешних листьях розетки образуются мегаспаравгин с многочисленными мегаспорами, на расположенных внутри более молодых листьях — микрасваракгии с очень многочисленными микроспорамн в каждом. Стенки спорангиеа выстланы изнутри секретари ым тапетумам. Зарасгки КРайне редуцираваны и образуются соответственно в микро- (д«) или мегаснорах (Т' ). Мужские заростки на ранних стадиях развития весьма сходны с нахаляшимися енге в оболочке споры зарастками (угориьбит (см.
рнс 11.135, А). В Остальном онн полабны мужским эаросткам .Маяте!!а„однако Об!азу~от лишь 11.2. Бактйрии. Грибы, раствния 3~ ~ 1 ~~С! О! Е Г А *р ! вг К М Рис. 11.140. (.усвротйорвЫа, !аоста!ев (Д вЂ” С вЂ” по й. топ Утепшв!и; Π— М -- по ОеЬ!0; Ы вЂ” по уу.С.Вв!в)е(Г; Π— поуу.йацп и Райк РΠ— по О.Н.Сатрое!!); А — С вЂ” !изб(еэ (асцвввк А — целое растение (1)2х),  — баэальный участок листа с язычком (й) н ямкой (!) (2х), С вЂ” его продольный разрез (4х); Π— М вЂ” !.
вегасеа; развитие мужского эаростка и образование сперматозоидов (500х); Н вЂ” !. та!гпггегпгапа, сперматозоид (1 100х); Π— Π— женский заросток: Π— Яу!!юв апс(юо(а, р заросток во вскрывшейся оболочке споры с архвгониямн (аг), правый с брюшной канальцевой клеткой (Ь) и яйцеклеткой (о) (ббх); Р, Π— !зобэвэ есйулозргив, развитие архегония из одной поверхностной клетки (250х); е — экзинв. внутри нве ннтина; 1 — ямка; П— клетки стенки шейки, Ьй — шейковая канальцввая клетка; гп — микроспоры; р — протаплнэльная клетка; в — сперматогвнные клетки( 1 — трабвкулы; гв — клетки стенки; к — центральная клетка; дает брюшную канальцевую клетку [Ь)' ' При леленни онэ образует брюшную канэльцевую клетку н яицеклетку.
— Примеч. Ред 4 спирально закрученных сперматозоида, которые несут на переднем конце лучок жзутиков. Женский заросток (рис. 1 !. !40, О; показан у близкого рода б)у(!гег) по строению скоден с зэростком 5Илу!ле!!л и заполняет всю мшаспору. Он развивав~ неГют!ьшое число врхегониев в том месте, где разрывается оболочка споры. У зародыша, развивзюп!егося в женском заростке, находя!немея в мегаспоре, нет подвеска. Эволюция. У лгу(!ггв (2 нида из Перу) — ю араго рола порялка, эинюционно, вероятно, более древнего, — стебли, покрытые листовыми рубиами, крупнее ( ! 5 см); имеется только одна проаюьнвя борозла с корнями; более вырюкенная тенденция к дихотомическому ве! ллению. Особи вымерших представителей )эжтв)ел из семейств Р(ец- гонге!асеае и )ча!!тоги!алагезе бьии значительно крупнее, чем огоби ныне живуших видов.
Эго в меньшей лгере отикится к ннжнемелсаой Ллг!югзуллл и более явно — к Р!еитглею из пестрого песчаника, певетвяшиеся спюлы которой юла!иной пример!в с человеческую руку (с короткими листьями и верхуа!ечнымн гетерсспоровыми стробилами) лосгишли высоты 2 м. Современные полушники находятся в конце эволюционного ряла, который берег начало ст сиги ашрий (!лр!г)одел!)гэ)вз), имемлих опюситсльпо ллинные листья и слабоветвившиеся или вообше неветвившиеся стволы, однако значительно более крупныс, и идет дальше к Р)егглхяе!л. )улг!геггллил, а также современным вилам гб(г)ею, в кгп.ором происхолшю про! рессируюшее укорочение стебля.
ЗяЯ ГЛАВА 11. системдтикл и ФилОГениЯ Из изложенного вьдце следует, что современные $.усоргхбо(ж(да часто можно связать с вымершими формами. Последние были прсдсшвлсны в карбоне многочисленными древовидными родами; они бьши значительно более развиты, чем в насюящес время (см. рис. 11.163), и в некоторых знолюционных линиях (1.ерЫоэреппае) достигли уровни организации семенных растений. Вследствие того что климат в конце палеозоя становился все суше, лреновнлные плауны с их несовершенными структурами поглощения и транспорта волы вымерли или же были вьпеснены появившимися формами с более совершсннымн проводящими системами (например, Согс(а!1(бае) (см. рис. 1 ! 163). Травянистые плауны и селаптнеллы, напротив, оказались сн ю ь хоро~ао при сгюсобленными, ч ю сохранялись неизменными на протяжении примерно 300 млн лет вплоть до насто- Я1ЦЕГО ВРСМЕНИ (чПЕРСИСТЕНТНЫЕ ТИПЫ» ).
Праюта, в современных ланлшафтах они больше не играют никакШ! роли, тогла как древовидные нлауны вместе с каламитами и некоторыми древонидными папоротниками ломиниронали в каменноугольных лесах, опрелеляя их облик (см. 1!.3.2.2; рис. 1!.295). 3. Класс: квощевмдные (Ее)ц!ее(орше)а] (= Ерйепорв!т(а) Этот класс отличается от предыдущего (П) по рялу признаков: спорофиллы четко отличаются от трофофиллов; у современных видов спорангии сидят по нескольку штук на юнтиковилных спврангиофорах. но никогла — в пазухах листьев; тапетум плазмоднальяый (у 1 усорот()орзЫа— секреторный тапетум); побег четко расчленен на узлы с мутовчато расположенными листьями и меж/юузлия.
Общие признаки хвощей: мелкие по сравнению со стеблем листья — так называемые мвкрвфиллы, которые в противоположность остальным папоротникообразным расположены в мутовках. Стебель. чз1не всего мутовчато разветвленный, четко дифференциронан на узлы и длинные междоузлия (см. рис. 11.143, А, В). Спорофиллы', ' Листовая прирслэ спорашнофороа хвощей не локазана. — Примеч. ред.
отличающиеся от ассимилируюшнх листьев, чаще всего имеют форму щитков с центральной ножкой„с нижней стороны которых свисает большое число спорангиев, и собраны в шишковидные верхушечные сгробил ы. Полную противоположность морфологическому единообразию современных хвощей (рис. 11.141, Е, К) представляет бо!.атство форм ископаемых Ет(ц!зеторзЫа. !.
Порялок: Зрйеаерйу()а(ы (кляналнсгвме). Представители этого порялка полностью вымерли. Их ископаемые остатки из палеозоя (о~ верхнего денона до перми) отличаются (чаше всего шестнчленнымн) мутовками листьев, на конце внльчаптх нлн клиногяьтно расширявшихся, с вильчшо эешящнмнся жилкэии (см.
рис. ! !. !42, А). Это были травянистые растения, достигавшие лтнны примерно ! м, возможно, лазающие. По облику онн нэпоминалн сояременные вилы Па!гит. В тонких член испях, слаборазветаленныл Рис. 11.141. Вдове(оке(па, Вдове(асеан, Есиэегит(р„п — по К. чоп Влепя);  — по 1 ШЗЬагр; С вЂ” гю Н.Зацецеск; Š— К вЂ” по Н.ЗспепсК): А — о эаросток с архешниямн с нижней стороны (1 Тк);  — сперматозоид (1 250х); С вЂ” зародыш, 1, 2 — стенки квадрантов; из верхней половины, расположенной над базальной перегородкой 1, развиваются стебель' (э) и первая мутовка листьев ! Ц, из нижней половины — корень (тч] и гаустория (Ь) [165х); 0 — ~ заросток с проростком (показан как более темный) сбоку, имеющим мутовки листьев и корень; Š— Ь— Едцеегит агкепэе: Š— спороносные побеги (!), возникающие из почек подземного корневища, и начинающий расти бесплодный (вегетатнвный) побег (ч) (1/2х); р н м — спорофиллы со спорангнями, на О вскрывшимися (бх); Н— спора с двумя спиральными лентами (гаптерамн) пернспория (360х); д — споры с развернувшимися в сухом состоянии гаптврами, при меньшем увеличении, чем на Н (100х); К вЂ” бесплодный, вегетатнвный побег (1/2х); !.
— поперечный срез стебля, с черной ксилемой и каринальными каналамн (ск) в пучках, со склеренхимными тяжами (аз) в гребнях и ложбинках (!бх); а — архегоний; Ь, „Ьт — первые мутовки листьев; с — цитоплазма; сп — хлорофнллоносная ткань; е — эндодерма; 0 — жгутики; К вЂ” клеточное ядро; т — лнэнгенная сердцевинная полость; эо — ряд устьнц; чк — валлекулярный канал ' На самом леле алекс повею — Примеч. ред.
Зя4 ГЛАВА 11. системятикд и ФилОГения стеблях проходил олин триархный проволящий пучок; было вторичное угалгление (сетчатые трэхенды н трахенды с окаймленными порами) (В). Четко выраженные страбилы были у некоторых нилов равнгжооровымп, а у некоторых — предположительно рэзноспоровымн'.
2. Порядок: Ег)впеМеэ (хвшпеные).! !редставители порядка составлягот распространенную с конца левона и до !шстоящею времени основную группу класса и атличакпся наличием в стебле сердцевинной полости, которая окружена венцом коллатершгьных проводящих пучков'-. к которому у древовидных палеозойскнх прсдогавителей снаружи примыкает вторичная древесина'. Хвощи (Вг!шзе!асеас) в ннсюяшее времн предо!нелепы только одним ралом— Ег)нптггтлг, все виды которого (32) сходны между собой в основных чертах строении и развития.
Форма. Ог подземного ползучего корневища, нахощпцегася в почве часто на значительной ~дубине, отрастаю~ вертикальные надземные побеги с олной апикалыюи клеткой (см. 3.!.1.1; рис. 3.2, А, В), живущие чаще все! о лишь один гол. Они либо остлются простыми, либо вепвпся, образуя мутовки асей второю, третьего и т.д. порядков (см. рис. 1! .141). Ребристые оси состоят из удлиненных междоузлий. На узлах, отделенных лруг от друга этими междоузлиями, расположены мутовки (см. 4.2.2) микрофиллов в форме заостренных зубцов с олпим проводящим пучком каждый, ко!орые срастаются асио. ваннами во вла! алин!с, охватывающее стебель (см. Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
