П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 109
Текст из файла (страница 109)
— поперечный срез стебля (100х); Ь вЂ” основание листа с полостью П„.е — эпидермис; еп — эндодерма; И вЂ” полость; р — флоэма; г — первичная кора; з — храхмалоносное влагалище; х — ксилема у ьуго)хх)тип спорофиллы собраны в сгробнлы, завершающие короткие боковыс ветви; у Пирет (и на вертикальных, вильчато разветвленных побегах в течение года последовательно образуютсл тробюфиллы и споро4>иллы. 7)гРЬаНигл имеет сцибилы из спорофиллов, кзк у Лугодовзпт, но побеги у него плоские, лорсовентральные, с чешуевилными листьями. нимает несколько месяцев.
Унекаторых видов заросгкн выступакгг верхней зеленеющей на свету частью над поверхностью земли. Заросгки однодомные и несут мно1очнсленные половые органы, преимущгштвенно в верхней части (см. рис. 11.! 34, А — Р; 11.135, С: а, ак). Автерндии (а) несколько погружены в ткань. Они много- клеточные„и кажлал клетка, за исключением клеток стенки, дает начало одному овальному сперматозоиду, несущему у своей вершины только два жгутика (см. рис. 11.134„В).
Аркегоиии (см. рнс. 11.134. С. Р: 11.135. С: аб), также погруженные, часго имеют многочисленные шейковые канальпевые клетки (до 20, однако люжет происходить их редукпии вплоть до одной-единственной); самые верхние клетки стенки при вскрывании сбрасывавпся. Из оплодопюренной ийнеклетки после рида клеточных делений возникает зародыги, подвесок (рис. 11.135, Р, Е: е) которого проталкивает его в ткань заростка.
Развитие шустории, всасывающей из заростка питательные вещества, и первых листьев (Ьа), остающихся чешуевидными, показано на рис. 1!.135, Е. Первый корень возникает как придаточный на побеге. 1!.2. Бактерии, грибы, растения Виды Еуслрос((тех из верхнего девона были уже очень схолны с современными представителями этого семейства. Таким образом, облик плауна сохранился неизменным на протяжении более 300 млн лет. Если пока мы имели пело с изосворией, то последующие порядки эволюпион ировали в сторону гетерослврии. В пазухах листьев их пренс швителей находится небольшой вырост — язычок (1щл1а) (рис. 11.136, С).
4. Порядок: Яе)вв)вайа)ев. По сбликутравянисгые;Жлулебл, или плауикв, несколько напоминают мхи'. Однако по строению своих генератнвных органов и анатомическим признакам онн однозначно явлиотся папорагникообразными — соответшвенно настоящими сосудистыми растениями. В средних широтах они представлены несколькими видами, а в тропиках, напротив, обитает более 700 зилов. Облик. У видов Яе(аулейа имеются отчасти лежачие, отвал!и вертикальные, обильно внльчато разветвленные побеги( некоторые образуют лсрновины, другие имеют лазающие побеги, поднимающиеся по кустарникам на несколько метров.
Стебель несет мелкие чешуевндные листья. Они расположены спирально или чаще всего в 4 ряда на лорсовентральных побеих: 2 ряда мелких так называемых спинных листьев и 2 ряда более крупных брюшных лисп ев (1! .136, А; см. рис. 4 67, В; аиизофиллия). Листья имеют только одну неразвствлегзную срелнюю жилку и лишь изредка наряду с губчатой паренхимой облалакл н палисалной паренхимои; у некошрых видов клетки мезофилла солержат только по одному крупному бокаловидному хлоропласту. Листья селагинелл несут на верхней егорове у основания возникающую из эпидермы мелкую кожистую бесхлорофнлльную чешуйку — язычок (см.
рис. 11.136, С), который служит органом поглощения лолы: он очень быстро всасывает лождевую воду, стекаквцую по стеблю, и у некоторых видов связан трахеилами с проводящим пучком. В местах ветвления побегов у многих видов экзогенно возникают пилиндриче- ' Отсюла их пемепкое название Мося(асле (дословно .мхи-лалоротникич). — Примеч. пер.
скис, вьплнутые, растущие вниз, вильчато разветвленные бесплатные и безлистные оси — ризвфоры (рис. 1! .136, А: зу), на своболных конпах которых щшогснно возникают пучки корней. В определенных усло- Е 4 Рис. 11.135. 1.усороспа1ав (по Н. Вшслпзалп): А,  — 1.услробпнл, 1.. аллоялигл, разаизив заростка: А — 5-клаточный бесцветный прелпосток с огюлочкой споры (тл), ризоилальиой клеткой (г), базальной клеткой (П), апикальиой клеткой (з) (580к);  — молодой заросток, а нижних клетках которого обитает зилофитимй гриб (р); апикальиая клетка развалилась на три клетки апикальиой мвриствмы (з,. зи зз) (470х); С— Š— (лрпамигл, (Э.
сспцкапашгл: С вЂ” зрелый зарос юк с антерилиями (а), архвгоииями (ап) и клетками, солвржашими тифы гриба (показаиы интенсивно темным) (24х); П, Š— развитие зародыша: П вЂ” зародыш, претерпевший первые деления клеток; базальная стенка! отделяетзачаток подвеска (в) от зачатка тела заровмша; перпендикулярные ей станки 2 и 3 (псслвлияя а плоскости ораза), а также параллельная вй стенка 4 дают расположенные в Лва этажа группы из 4 клвток, из которых кпатки, расположенные ме:кду стенками 1 и 4, образуют гаусторию, а самая нижняя — побег, Š— средняя стадия развития (112х); Ьа — верхушка первого листа; зз — верхушка побега Рис.
11.136. 1.усортияорвЫа, Ве!ай(пе)!а!ев, Ж)ар(пела (А — по С. (легекеп;  — по а.уу. Высиои; С вЂ” по Нагхеу-С)Ьэоп; 0 — по Е ОЬепмпи!ег): А — 8. пе)кеггса, Растение со стробилом (в) спорофиллов (2к];  — В. кгаиэяапа, мегаспора с про- ростком растения (1Ох); с — 5. (уал(б продольный срез через основание листа (ь) (250х); Π— Б. ж- (адглок(ев, продольный разрез через стргюил с мегаспорангиями (внизу) и микроспорангиями (ввер- ху); у срезанных в медиальной плоскости спорофиллов над местом прикрепления спорангия виден язычок (!) (бх); е — эпидерма стебля; ! — трахеиды; тг — риэофор ' Спорангнй располагается нэ самом спорофилле. а не в его пазухе.
— Примеч. лед. 3 16 ГЛАВА!1. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ виях ризофоры могут образовывать листья, как типичныс побеги. Строение стелы варьирует от центральной протостслы и дистелы до сиг)юностельь Вторичного утолщения нет. Крайне репко встречакггся сосуды с лестничными утолщениями стенок. Эндолерма стебля (например„у Х )ггоихт!олп) состоит из трубковидных отделенных друг пг друга клеток с поясками Каслари (трабекул). Ве!аа!пе)!асеае (единственное семейство) отличается гетереснорией и очень сильноредуцированными заростками.
Расположенные на концах побегов глробилы сгюрофиллов (рис. 1!.136, А, (3) бывают просгыми или разветвленными. четырехгранными с радиальной симметрией или дорсояегпральными. Каждый споро- филл несет только один спорангии, отходящий из его пазухи '. Спорангив содержат крупные мегаеверы или мелкие микроснеры: они развиваются всегда в разных спорангиях — соответственно в мега- или микроспорангиях (рис.
11.137, А, В). Однако оба типа спорангиев встречаются в одном и том же стробиле (рис. 11.136, гт), Таким образом, определение пола осуществляется уже в диплофазе молификационным пугем (дипломолификационное определение пола). В мегаспорангиях все заложившиеся материнские клетки спор отмирают, кроме олной, кгпорая после редукционного леления лает начало 4 круп- 11.2. Бактерии, грибы, растения З3 у ным мегаснорам ($) с бугрис!ий поверх!юсгью оболочки (рис. !1.137, А).
В мнкроспорангнях возникают — также после редукционного деления — многочисленные мелкие микроспоры (с ) (рнс, 11.137, В). ветум). Спорангнн раскрываются посрелсглом ко>езионнога механизма па заранее летсрмнни- ровэнной линни, причем споры активно выбрэ- сывэгагся. Гаметофит.
М нкроспоры начинают прорастать уже ннутри спорангня. Саара при этом делится сначала на маленькую лннзовндную клетку (рнс. 11.137, С: р) н крупную клетку, которая последовательно де- Стенка спорангня состоит нз 3 слоев клеток (срелннй в зрелом споран1ни очень узкий). Внутренний слой — тэпетум (рис. 11.!37, уа !) питает споры. не разрушаясь при этом (еекретврный тв- оооо во( «Оо Н1 ф, 5 у® К О 1 Рис. 11.137. ьусораг!!орви)а, Зе!ад!пе(!а!ев (А,  — по). Басня, с изменениями; С вЂ” Н вЂ” по уу С Ве1а!вн; А К вЂ” по Н. Вгаслпюпп; !. — по й. Нап)ег): А,  — Бе!ад!пейа |паеаааа(а!вк А — мегаспорангий с одной-единственной тетрадей мегаспор и недоразвитыми материнскими клетками спор (70х),  — - микроспорангий с тетрадами микроспор; С— Π— Я зго!олФе!в (640х); прорйстание микраспоры, последовательные стадии; проталлиальную клетку (р) можно рассматривать,как ризоидальную, С, Ю, à — сбоку.
Š— со спинной стороны; на О проталлиальная клетка не видна, клетки стенки расплывшиеся; Н вЂ” Я спарк(ага, сперматозоиды (780х); 3, К вЂ” Б. юлаг!елз)л 3 — проросшая мвгаспора, заросток г, 3 ризоидальными буграми и несколькими археганиями с поверхности (1!эх); К вЂ” продольный разрез: 2 архегония с развивающимися зародышами, подвесок (е), гаустария (П), ризофор (и), зародышевые листья (К) с язычком (150х); 1.