П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 113
Текст из файла (страница 113)
рис. 11.141 Е К) Оба послелуюгцих семейства полностью вымершие. Всэречавшиесз только в нюкием карбоне вилы Лгейвевеа)ашйасеае имели вильчатые листья (рис. 11. !43, чг), которые на соседних узлах располагались лруг нзл другом соответственно прохождению в узлах проволяших пучков. Сз!аш!!авеле стличаютсз от Ецшэегзсеае следующими признаками. Па репролуктивных осях череловались мутовки ццповидных спорангио- ' Нал поверхностью заросгка выступают только шейки архегониев. — Примеч ред.
11.2. Бактерии, грибы, растения Э зтг Форса и ланцетовилных листьел («прицветников«) (рис. ! !.143, С). Нарллу с равноспоровымн видами имелись и разноспоровыс (Р). Гаптср у спор не было. Вилы гнироко распространенного в верхнем карбоне и перми рова Са1илл(е«(см. рис. 1!.!42, С) сосгавлялн важный компонент каменноугольных лесов и нарялу с лепнлоленлронами и сипнияриами внесли существенный вклал в образование каменного угля. Экземпляры некоторых видов постигали высоты 30 и и благоларн мощному развитию вторичной лрееесины лиаметр их стволов похолил до ! м (С, О), однако, как и у Еда!легат, имели болылую серлцевинную полость (.трубчатые деревья«) Стволы у большинства силов несли мутовки ветвей, но у некопзрых не ветвились.
Проводящие пучки (твк же как и у Вйийешт) на верхнем конце л«ежлоузлия равютвлились на три веточки. Две боковые веточки сливались каждая с боковой всгочкой соселнего пучка, давая пучок слелующего межлоузлил, тогда как третья веточка огхолгьга наружу как пучок листового слепа' (Е). Рвлиально нлушис внугриузловые каналы», возникавшие и результате ливиса тонкостенныхых клеток, служили, вероятно, ллл азрапии. Листья(рис. !!.!43. В) бьии простые, лаццегныс, с одной жилкой; на конце листа нахцвилась— кзк на листовых зубчиках ныне живущих хвощей, гупирующих воду, — гилатола, Соответственно черелованню первичных пучков в слелующих друг зв другом мсжлоузл иях листья располагались чередующимися мутовками.
Класс Ес)ц!ве(прям постиг наибольшего расцвета в палеозое и к настоящему времени весь, кроме рова /5/(гиегит, вымер (см. рис. ! !. (бЗ). Этот род объединяет остатки более высокоразвитых Форм, поскольку в мезожю среди представителей рода Ел!!!ж- ' На с. 250 зту часть проволящей системы правильно описывали как трубчатый участок артростелы ( си4юностелу«). — Примеч. лед. рис.
11.143. Ецц!аеаа1еа (А,  — гю О. 8(цг; С вЂ” по М. Н!ппег, с изменениями; Π— по уу.С.уй!!Впзаоп и О.Н.Зсоц): А — Агсьаеоса(апч((асеев, лгспаеаса(вгплеа гаоуатов [1/зх);  — Π— сиагпйасеаег  — Аппо!апа в(ейтга (1/2х], С вЂ” Са/агпов!асйуа биюеуапа, продольный шлиФ стробипа со стерильными листьями (4х), О— Са!агпаь(асйув сав!шапа, тангенциапьный шлиф через спорангиофор, несущий три мегасгюрангия и один микроспорангий (22х) 3ЯВ ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ 4. Класс: псилотовые (Райо(аршба) Сохранившиеся до наших дней виды Рл(агит > юказывают определенное внешнее сходство с вымершими псилофитамн (вильчатое ветвление побегов, отсутствие корней). Однако латсральные сворашин, сра- ' Отсугствие корней у псилотавых связано с их микатрафностью. — !>рилеч. дед. зп > Рис.
11.144. Райотараша, Рано(ааааа (А — по Р. >оп ууе(1же1п, Ргйге1; В, С, Е, Š— по Рг>рее1; О, О— по Р. уоп У»ензш>п; Н вЂ” К вЂ” по Гам>зоп): А — Š— Рз>д>гит, Р тпцие1гипс А — внешний вид (12х),  — поперечный срез стебля с актииостепаи (точнее сифаиостепай) (40х), С вЂ” участок побега с сииангием в пазухе випьчатого листа (2,5х), О— поперечный срез сииаигия (Бх), е — споры (250х); Р,  — гп>ез!Р>епв„г.
>зппепаз: Р— внешний вид (12х), Π— спарофипп (2,5х); Н вЂ” К вЂ” Рздогит, Р. !паиеаигп: Н вЂ” зарпсток (15х), .! — поперечный срез зарастка (40х), К вЂ” сперматозоид (990х); ап — аитеридии; аг — аркегонии> с — внешний зеленый слой коры; ер — эпидерма; гп — внутренняя кора; п>у — микоризные клетки; р — фпоэма; х— ксипема грех были древовидные формы с вторичным утолщением. Таким об(х>зом, наши современные хвощи — всего лин>ь реликты, которые мы, однако, не можем считать потомками разноспоровых представителей из палеозоя, так как гетероспория все>ла должна быть производной от изоспори н.
но не наоборот. Стало быть, совреме»ные хвощи должны были произойти ог более ранних, еще равноспоровых форм. Некоторые из вымерн>их форм (Са!ат>>ес, Яр)гевар)>у))ит) бьи>и разноспоровь>мн; уровня абразавания семени„как у (.ер!>(озреппае, постиг род Си!атоса>роп. стающиеся в сннаигин, а также настоящие листья (микрофиллы) указывакп на дальность псилотовых от Рз>(орйу(о(жЫа и большую эволюционнузо продвинутость.
С другой стороны, помимо отсутствия корней наличие гаметофита, еще имеющего проводящие ткани, можно рассматривать как примитивный признак. Однако отсутствие корней интерпретируют н как вторичное упрощение (ср. лишенный корней водный папоротник та)и!п>а, утрату корней у эпифитов)'. Единственный порядок Райс(а)еа вклочает низкие многолетние дихотомически разве гвленныс травы (рис. 11.
(44, А) с вильчатыми листьями (С). Надземные стебли имеют актнностелу нлн уже намечаюд>уюся снфаностелу с одревеснев>пей сердцевиной (В). Безлистные протостелнческне 11.2. Бактерии, грибы, растения Зо9 корневища лишены корней (даже зародыш без зачатка корня), но несут нитевидные ризонды и содержат микоризные грибы. Листья представляют соГюй чешуйки' (микрофиллы, у Ра!ошт очень мелкие и без жилок), расположенные по рыхлой спирали. Сперангнн имеют многослойную стенку, сращены по три' в синангии (С, О) и еше не имеют наспшшеп> тапегума (июспоры получают питание от стерильных клеток археспория, которые пе только окружают с>юрофиты, но и перемежаются с ними). Сипанпсй сидит на очень короткой ножке в пазухе' пары чешуек с вильчато разделенной верхушкой.
Гаметефиты, или заросгкн, достигают нескольких сантиметров в длину, радиально-снмметричные, разветвленные (рис. 11.144, Н). Онн бесцветны и живут под землей за счет микоризных грибов (Л шу). На поверхности они несут многс>клеточные ацтерндии, в ксхгорых развиваклся многочисленные сперматозоиды с множественными ж>угиками. Мелкие архегонии (тол> ко с одной, редко с двумя шейковыми капальцевыми клетками) несколько погружены в ткань гаметофита. Особенно мощные заростки имеют проволяший пучок с одревесневшими кольчатыми трахеидами и эндодермой. К Р»11есорзк)а относят только лва роса: ря!отт в Ттгмргепх (с двумя вилами в каждом, обитая>- шими в >роликах преимушес>венно как зпяфиты).
У тч>емргепа вильчапле листья несколько крупнее, Они крыловидво обе~лют по стеблю, а их щюскосхв парюшеяьны стеб>во. Олнако их еще нельзя без ошворкя приравнивать к листьям высших расгений'. Иногда вильчатыс нааземныс части тракту>от как осп вай (листьев) с сидящими на них перистыми листочками, которые у ргс(ищи> релулв рованы сильнее, чем у Ттеярхепе Вихьчатые разветвления лишь изредка соответствуют нвглоящей дихотомии (продольное деление трех>раиной пирамидальной верхушечноя ' Вся надземная структура, вкточая чешуевилные образования и несущие их ася, мо>хст быть уполоблсна вийе папоротников.
— Примеч. ргд. ' У 1'темргега — по две. — Примеч. ред. ' Сянапгвй распола>ается на влаксню>ьносс лопасти перьпвка листа. — Примеч. ред. 4 Оии охлветствуют перышкам на рахиее вайя папоротников. — Прсы~еч. ред. клетки), чаше всего они происходят потому, гго клетка. соседняя со старая верхушечной клезкой, станов>пса второй верхушечной. Ризоивы гаыехофята в спорофита развивакл выводковые почки, с помощью которь>х осуществляется вегетат>>иное Размножение. В ископаемом состоянии Рзйоса1ез не найдены. Однако их все-твки рассматривают как древние реликты, которые в то же время показывают четкие связи с рассматриваемыми далее Рсепдорыда (через О 1ессьепысеае с новокаледонаким ролом суготс>хоргегсх и через Всь>гаеасеае).
5. Класс: папоротники (Р(ег(с)орвЫа] (= Р111соршс(а) Представители згого класса папоротникообразных, собственно папоротники, отличасотся крупными, часто слсоюю расчлененными мегафнллвмн, которые называют также «вайями». Спора>.п.ии, исходно располагавшиеся терминально, у более пролви»утых форм находятся по к)ию лисш или на его нижней стороне. Побеги, корни и листья растут — как и в ранее рассмотренсюм классе Ес(шзегорз(с)а — чаще всего благодаря деятельности единственной апикальцой клетки, а не ~руины апикальных кчеюк, как у представителей ! усорос)!орзЫа.