П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Твк. название /Ьелгосщ«(а соответствует стерильному, а Яс!адорйуюл — фергильному гаметофнту, а спорофитное поколение носит название РлзгеюрйуИит (см. рис. 1!.130, Г). ьуояорйугоя с ползучими„круглыми в сечении ' Ъхяегорйу))а1еь вмесге с плауновилными, по-вилимому, предсивлякэт эволюционную линию, па(юллсльную всем остальным сосудистым растениям, и нет оснований вклк>четь его в Ря1орйугогяЫа. — /!Римах. ред. ' Это явный анахронизм.
Ь(охообразные, по современным данным, к водорослям ближе, чем сосудистые расгения. ! !оэтому их следует считать либо сестринской группой всех сосудистых растений, либо даже предкамн сосудистых растении. — //Риме«. ред. А В Рис. 11.131. РвйорйуторвЫа (А — по Нцебег; В, С вЂ” по и.
Кк яшп и \М Н. (лпб): А — Рзйррбу(оп, спороносная ветвь (3/4х); В— ьусороцюрайа, дагегоху)оп тасйеб поперечный шлиф через актиностелу: темным показана ксилема, светлым флоэма (10х); С вЂ” то же, реконструкция (1/Зх) осями и проводящим пучком, содержащим гидроилы. а также с вертикальными, блюлцевилно расширенными вверху гаметангиофорами нрслгюложительно представлял собой гаметофитное поколение ЛЛ/лорйутол тяшг(см. Рис.!!.130, В). У него даже улалось выяшгть структуру внтериЛиев со снерматогенными клетками.
3. Порялок: Тпаегорй)тайн (-севе). Виды этого порядка, более высокоорганизованны по сравнению с прелставщелями предылупгего порялка, встречались от нижнего ло среднего девона. На распросгертых (симподивльно-ветвящихся) основных осях здесь образовывались дихотомически или тройчатоветвяшнеся боковые оси с расположенными на их концах спорангиями, уже собранными в группы.
Эзог порядок рассматривают как предковую группу «Рюйугппозрегшае» (см. рис. 11203), Раиволйег в противоположносп уитегорйуюл имел обращенные назад спорангии на искривленных осях. Рзуорйуюл о«вагит нес на осях мелкие выросты (рис. 1!.131, А) и представляет собой, таким образом, перехол к ВусоргхйорзЫа'. ' Кзк структурные особенности, так и время существования Рхрорйугоп исключают сю из числа предков (.усоройо)жЫа. Авторы изложили давно устаревшие представления о происхождении плауиовидных. — /)риме«. ред.
31 ~ ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Рз!(ор)бторзЫа, будучи первыми наземными растениями, предо!являют исходную 1руппу лля других, филогенетически более продвинупях папоротникообразных', а возможно, даже и определенных голосеменных. 2. Класс. "плауны ((усорог(юрв1г(а) Спорофит 1пауновидных, часто вильчато разветвленный, имеет простые, нерасчлененные, мелкие листья (= микрофиллия), обычно расположенные по спирали. Спорангии находязся, кроме немногих ископаемых форм, пгюднночкевдаксиально или у основания листьев (спорофиллов); чаще всего они располагаются в верхушечных стребилах.
Следуя теломной теории, мсекно пола!вть, гго расположение спорангиев на листьях возникло согласно схеме, приведенной на рис, 11.133. Наряду с изоспорией широко распространена гетеросиория. Сперматозоиды у немногих представителей мпогожгу! иковые (2юегез), но чаще всего двухжгутиковыс — этим плауновидныс отличаются от всех остальных папоротникообразных.
Предполагают, что 1 усорог)!оряда происходят от просто устроенных неилофитов, имевших боковые выросты на осях и верхушечные стробилы спорофиллов (Хая!егор!!у!)а!ев)з. !. Порялок: Аз!тоху(а(лч (-севе). Ветви были покрыты выросгами в виде игл ш~и шипов, рыхло либо Выев иля менее плотно расположенных, они придавали растению сходство с современными плауналги. В сгсблях пмешху1ап тасале~', встречающегося совместно с йпуп!а в нюхнем левоне Шотландии, проходила сгелгл имевшая иа срезе звездчазую 4ирму (активвсшла — см. бокс 4.3, рис. А; рис. ! 1.131, В). Лучи звезды представляли собой етвегвляюшиеся боковые тяжя, шедшие к месту прикрепления боковых выростов, в которых, оливка.
проводящего пучка ие было. Ксилема стелы состояла из кольчатых и спиральных трахеил. Спораигвя сидели непосредственно на стебле или в пазухах его выросгов. 2. Порядок: РгаФо(ерй(вдевйга(ев. Вымерв|ие к насчоящему врелгени прелставителя этого по- ' См. предьиув!ее приллечаиие. — Примеч. ' У Ъжгегор!лу!!ахэ не было спорефиллов.— Примеч. рад. рядка развивали спорангии уже на листьях или в непосредственной близости от них. Несмотря па рыхлое расположение листьев, по облику они напоминают современные плауны ((зчюрод!а!еч). 1 !релставизели обоих важнейших семейств — Гггераворвусасеае' и Ргого!ер!додепдгасеае — найдены в нижне- и срелнедевонскях отложениях.
Родственные связи Плчрападяусих (рис. ! !. !32, А) неясны (связь с 7ояегорв!4!асеае); свора игпи располагались не на листьях, а между ними на коротких ножках, снабженных проволяшим пучком. Листья Рплга(ер!дадепдпт (В) были на копие еше вильчато разделенными; споршпии находились на верхней стороне лиеговвдных образований (сгюрофиллов; щчасш также вильчато разветвленных боковых асей). 3. Порядок: л уеврш)ш)ек Представителей этого преимущественно современного порядка чаще объединяют в единственное семейспю ((.усоргх((асеае). Зго травянистые вечнозеленые растения (400 видов; 9 из них всгречаются в Германии), густо покрытые более или менее игловидными листьями. Вторичное утолщение стеблей, как и у выше приведенных порядков, отсу!ствуег. У плауна (2усараг((ит) (см.
рис. 11.134) вильчато ветвящийся побег из-за перевершинивания олного из разветвлений кажется моноподиальным' (см. 4.2.5). Побеги длинные, ползучие'. От нижней стороны побегов отходят дихотомически разветвленные корни, нмекяпис несколько инипиальпых клеток в апексе. Л велья, мелкие, шило- видные, по существу расположенные по спирализ, имекгт неветвя1цуюся среднюю жилку, а в остальном сходны с листьями Аз!еголу1а1ез. Мезо4шлл 2.. сгааагит однородный; лишь у немногих видов возможно различить палиеалную и губчазую паренхиму.
Эиилермальпые клетка листа без хлорогиаеюв. Как и всегда при дихсаоллии, ветвление не связано с лисп яма. Проводящая система стебля прслставляет собой производную от актиностелы обильно расчлененную плектоетелу (см. бокс 4.3, рис. А) с ситовидными ю1еткамн во флоэме, несущими ситовндные пояя на ' ()шраворпусасеае, ло-шиимому, занимахп промежуючиое положеняс между Аяегоху!а1ез и (эсоред!а!ек и нет оснований включать их в Рпяе(ерЫодепдш1ел. — Примеч. пад. ' Только у некгггорых видов. — Примеч. Рлчл 11.2.
Бактерии, грибы, растении прслольных стенках, но еще не имеющими сиговианых пласгинок. Плектюсгела окружена снаружи влагалищем из неодрсвесневших клеток, внешний слой которых содержит крахмал; палее следует одно- илн двухслойная эндодерма с лнгнином в тонких клеточных сынках. Как н у всех папоротникообразных, у плаунов энлодерма является самым внутренним слоем первичной коры. Внешняя кора состоит из сильно одревесневших сючеренхнмных клеток (рис. 11.134, 1.). Часть ветвей обладает отрицательным геотропизмом. Их снорофиллы часзо располагаются в плотных колосовидных сгробилах над менее олиственным участком по. бега (рис.
11.134, О); прн их образовании расходуется апикальная меристема, так что с!робил завернгает побег. Спорофиллы (Н) имеют вид широких чешуек и несут у основания на верхней стороне по одному крупному уплощенному почковидному спорангию, из которого высеинаются многочисленные мейоспоры — все одинакового размера (нзсспоры) (3, К).
С краев сшн рофиллов свисают вниз кожиспае лопасти, каждая из которых как «индузий» прикрывает ближайший ниже расположенный спорангнй. Стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток, к которым изнутри примыкает секреторный тампетум. Сворангий нскрынается лвумя створками, щель проходит по его вершине по линии, различимой по особому строению клеток. Споры остаются до созревания обьелнненными в тетралы: их мнопзслойный экзоспорий покрыт сетью из выступающих ребрышек' (см. рис. 11.134, 3, К).
Споры про)хютают в прироле юлько через б — 7 лет и за счет находящегося в них запаса питательных веществ образуют сначала 5-клетгчный предросток (рис. 11.135, А), который после периола покоя развивается дальше только тогда, когда в его нижние клетки внедрятся гнфы гриба, образуя подобие микоризы (В: р). Заростки (см. рис.
11.134, Е, Г; 1 !.135) живут в земле и представляют собой гешротрофные беловатые клубненилные тель- ' Это не особый покров, а скульптура самого экзаспориа. — /1римеч. Рад. Рис; 11.133. ьусовой!ора1йа, Ргоао$орщог!оно«в!во (А — ло Н. А $сЬвеяаог;  — по й. К«авве! и Н.УУоу!ало): А — 0герапорпусиа а/хлаааопгаа, нижний девон (1/4х);  — Ргого/аргдоделдгол аснагуалит, средний девон (1/4«) С 0 Рис. 11.133.
Переход (Я вЂ” О) от верхушечного Расположения спорангиов у Раворву!орйда (А) к зпифильному их расположению у 1усороПюрйда (О) (ло УУ.2!тлгвгталл) ца величиной ло 2 см с бугтгрчатыми лопастями и одноклеточными ризоидами, служа!ними для поглощения воды. В их питании, несомненно, большую роль играют микоризные грибы, живущие в клетках нх периферических клеточных слоев (рис. 11.135, В, С). В естественных условиях половая зрелость наступает только через 12— 15 лет, а общая продолжительность жизни заростков может составлять примерно 20 лет.
Однако в искусственной чишой безбактериальной культуре все развитие за- 354! ГЛАНА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ вЂ” г рис. 11.134. Ьусородюрвща, 1.усорогва!ев, ГусорогГвт сГачаалп (А — г — по Н. Вгосигпапп: О, Н— по Н. Есиепск); А — антеридий, еце не вскрывшийся, продольный разрез (7бх); Н вЂ” сперматозоилы (400х); С вЂ” молодой, еще не вскрывшийся архегоний; (З вЂ” готовый к оплодотворению, вскрывшийся архвгоний (7бх); Š— взрослый зэросток (Ех); р — эаросток с молодым спорофитом (3/4х); 0 — спорофилл в колосовидных стробилах; н — спорофилл с вскрывшимся спорангием (вх); 4, к — споры в двух позициях (400х); 1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
