П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 106
Текст из файла (страница 106)
Спорофит папоротника, таким образом, — настоящее листостебельное растение. Теломвая теория. Органы, типичные лля листостебельных растений, очевидно, возникли из лгппенных листьев вильчатых теломов пугем следующих основных процессош перевершинивания, планации, срастания, редукции и изгибания (заворачивания). Дифференциация и разделение функций исходно однородных теломов, из которых еше сестояло тело первичных папоротников, на несущие основныс и боковые оси должны были прои:юйти в резулшате уже асгречаются проволяпгие тяжи, которые напоминают исходиыс типы проаоляших пучков. Однако эти тяжя мсиес резко отгра~ячепы от окружаюгпей ткани, а в клеточных стенках проводящих элементов пе происходит отложения литвина. Соответственно у проводящих веду элемешов мхов пег упинпения стенок по типу зрахеяд и сосудов сссулистьм растениях Совокупность проводящих пучков в стебле сосудистых растений называют стелвй. В ходе асе бохыяего приспособления сосудистых растений к наземной жизни стелы ста~опились ясе более развитыми а отношении проявления веществ и придания прочности стебелю (прото-, актино-, пяскто-, поли-, сифоно-, эвстеяа, атактасгела; см.
Стелярная теория, бокс 4.3). 3Щ ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ос'оо 2(,*„) О в Рис. 11 128. Ртегй]орьуапа, Р(ендораРВа (А,  — по н.бсьепск; С вЂ” е — по В.бат]еьеск-, е — н— по В. Нап1ег): А,  — Огуортепз лзх-лаз: А — заросток (снизу) с архегониями (аг], ентеридиями (ап) и ризоидами (г), Б — заросток с молодым спорофитом (5х); С вЂ” 0 — развитие спорангия палюротника (С вЂ” Е— ,4зр(еп)цгп, 300х; Е 6 — Ро]урогт]опт, 200х): С вЂ” первые деления возникающего из одной зпидврмальной клетки зачатка, (у — разцехюние на поверхностный слой — стенку спорангия (ва) и центральную клетку (ав) — археспорий, которая уже отделила клетку тапетума (1], Š— архвспорий, дифференцировался на клетки тапетума и спорогенную ткань (зр), Р— у клеток кольца стенки спорангия (ва) уголщены стенки; клетки тапетуье лизировались, материнские клетки спор (вщ) образовали тетрады спор (в), 0 — зрелый спорангий со сгюрами; Н вЂ” схема раавития папоротнике: светлые линии — гвплоидная фаза, ~емные линии — диплоидная фаза, 1 — спора, 2 — заросток с о и о гаметангиями, 3 — заросток с молодым спорофитом, з- спорофит (сильно уменьшен] с сорусами спорангиев, 5— незрелый одиночный спорангий (сильно увеличен) из соруса, 5 — зрелый спорангий с тетрадами спор; 7 — споры (з); Ь вЂ” первый лист; уг — корень; 1 — 5 на С, Π— последовательно образуххциеся стенки клеток;  — гаметофит; 5 — спорофит; Гл — редукционное деление 11.2.
Бактерии, грибы, растения ЗО7 Рис. 11.129. Схема пяти элементарных процессов, которые согласно тепомиой теории привели к появлению побега (Я вЂ” К вЂ” по С.впвщ; к — Ы вЂ” по уу.т!пвпвппапп, с изменениями): Я,  — пврввершиниввние; С, 0 — ппвнвция; Š— 0 — редукция; Н вЂ” К вЂ” срастание (также !З, Ы); ь— М вЂ” иэгибвнив ' Правильно: алекс побелю — Примеч. л«д. ' Первичный побег. — Прим«ч. р«чк перевершиииваиия (рис.
1!.!29, А, В). При этом лидирующая основная ось растет более интенсивно, чем обгоняемые ею в росте сестринские оси, которые становятся ее боковыми придатками (В) и все больше берут на себя функцию ассимиляции. В ходе плаиации боковые оси стали ветвиться в горизонтальной плоскости (С, О). Путем конгенитального срастания эти теломы, расположенные уже в одной плоскости, превратились в плоские лисговидные боковыс органы (О, С). Так, по-видимому, пюявнлись крупные сложно-расчлененные листья с первоначально лихотомическим жилкованием (макро-, или мегафнллы). Располапы ющиеся в трехмерном объеме талломы могут срастаться между собой, в результате чего вганикает более толстая паренхнматическая ось, в которой теперь проходит уже не единственный прояодящий пучок (протостела) (рис.
! 1.!30, С), а два или более (рис. 11.129, Н вЂ” К). Благодаря этому прочность оси значительно повышается. Путем редувпии ( Г, О), как можно полагать, могли возникнуть мелкие, более или менее шиловидные лишъя с одной жилкой (микрофиллы). Однако пе вполне ясно, не имеем ли мы здесь дело с выростамн осей, т.е. органами «зц! йепепз», которые не могут быль выведены из теломов. Процесс изгибания можно проследить, например, на несущих спорангии осях хвощевидных (1., М) (см. рис. 11.!41, Г). Развитие зародыша.
У современных папоротникообразных вскоре после первых клеточных лелений оплодотворенной яйцеклетки, как правило, возникают кроме гаустории (ножки) апексы корня, стебля' и липга, которые у расзугцего и еще связанного с заростком зародыша (см. рис. 11.128, В; !!.!55) развиваюзся соответственно в первичный корень, первичный стебель' и первый лист (семядолю). Наличие корня характерно для большинства папоротникообразных.
Противоположный «полюсу побега» конец оси проростка можно было бы наземь «корневым полюсом»; однако только у семенных расгений из него развивается главный корень (см. рис. 3.1), тогда как у папоротникообразных первый корень возникает сбоку на оси как эндогенное Рнс. 11.130. РвйорйуторвЫа (А,  — по ЕсМагаз; С вЂ” Š— по Н Кк в)оп иву Н Ьапд; Š — по уу йегпу ет а!л Н вЂ” по Н. Кгаове! и Н.ЬУе)дало): А — е — вйутйа)ев: А — нлуп)а даупле-чаидлапй реконструкция (1/4х),  — дд!аарпугоп (ггьупга) пн!ог, реконструкция (1/бх), с — е — нлупн: с — поперечный срез телома, показывающий протостелу (бох), Π— спорангий, продольный шлиф (2х), Š— тетрада спор (100х); Р— Н вЂ” Еовтагориуяа)ев: созтего- рпулигп гпегнпиос р — гаметофит (= ясеапрпугоп], В, н — спорофит:  — молодой, связанный с га- метофитом, Н вЂ” взрослый со спорангиями; а — внешняя кора; е — эпидерма; ! — внутренняя кора; р — флозма; х — кснлема придаточное образование' (см.
рис. 11.155, Вй чг). Про)хзсток папаротникообразных, таким образом, не биполярный, как у семенных растений, а униполярныйз. Зародышевый корень (см. рис. !1.!28, В: тг) быстро 308 глдвд 11 систеьлдтикд и Фипогения 1 ~() в ' Главный корень семенных растений образуется под подлеском и, снюго ~оворя, знлогепный. — Пршич. ргд. ' Зародыш подавляющего болыпинсгва папоротникосбразных такой жс биполярнытп как и у семенных растении, только искривлен соответственно аюему боковому положению относительно питающего его ззростка.
— Примеч. ргд. отмирает, но в дальнейшем возникают многочисленные придаточные корни на побегах (первичная гонорнзив„см. 4.4.1). Три основных органа у большинства пагюратникаабразных нарастают благодаря деятельности апикальных инипиалей (см. 3.!.1.1; рис. 3.2, А; З.б, А). Обильно олиственный побег везвится вильчато или латерально (но никогда из пазух листьев)). Корни имеяп корневой чехлик (см.
рис. З.б„А); боковые корни возникают не из перицикла, а из самого анугреннега слоя первичной коры (см. 4.4.2.2). Листья (по крайней мере 11.2. Бактерии, грибы, расзения Зрэ у наиболее высокоразвитых папоротников) анатомически в основном подобны листьям семенных растений. Эпилерма надземных частей, как правило, покрыта кутикулвй (важная предпосылка для наземного образа жизни на некотором расстоянии от уровня земли!) и имеет устьица (см. 3.2.2.1), однако эпилермальные кчсгки чаше всего еще содержат хлоропласты. В стеблях, корнях и листьях проходят хорошо развитыс, состоящие из флоэмы и ксилемы проводящие пучки, которые в типичном виде в эволюции впервые появляются у папоротникообразных.
Водопроводягцие элементы у них — одревесневшие трахеилы: очень репко (например, у РгегЫ!ит) всгречакпся также сосуды (см. рис. ! !.149: 1). Особых механических элементов в проводящих пучках еще нщ, тем не монсе проводящие волу элементы часто укреплены кольчатыми или иными утолщениями своей обюлочки (см. рис. ! 1.149). Преоблалают концентрические проводящие пучки (и притом с ксилемой, окруженной флоэмой) в числе ошюго нли нескольких, однако встречаются и другие типы пучков. У папоротникообразных можно проследить общий ряд эволкгции проводящих пучков (см. бокс 4.2, рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
