П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Резмвежгяею. Отдельные ветви розетке ямекп особый внешний вяд и окраску Оня проязволят половые органы. Мужские ветви образуют в пазухах листьев округлые нншриляи с длинными ножками (выходящие из нях гнмегы были первыми открьпыми у растений спермнзозоидлми); женские ветни несут нв конце нрхеюния, коюрые рвстуг в отличие ог остнльизях листостебельных мхов без верхушечной клетки — кнк у печеночников. Спорогоны развивают лишь очень короткую ножку с расширенной гаусторией. Оии лолгое время заключены в змбриогеку, которую разрывают на вершине.
оставляя ее у своего основания в ниде оторочки (рнс. 1!. !20, В: нгг). В шаровнвной коробочке спорообрвзующая ткань (С: н) куполгюбразно покрьцмгз полушнровядную колонку. Лрхеспорий возникнет не из знжпепяя, а из самого нпугреннего слоя амфитеция. Спорогон своей расширенной щусторией г1огружен во юлугмй конец несущего ею иебольвюго побега; после формирования спорогонв згот конец вьпягивнется е ложную мекку значительной длины я выносит спорогоц вверх (В: рз). Зн счет избыточного лнвлец ил воздуха в коробочке крышечка с хорошо различимым шумом сбрасывается, я споры вылепвот нн расстояние более 20 см. 2.
ПОДКЛАСС: Ай)ОНЕАЕ(ОАЕ Единственное семейство полкласса Лпйгеаевсене прелстнвлено тремя ролами. Вгаы вола Алитаеи (их насчятывнется 120) образуют мелкие плотные земно-коричневые лернинки нн неизвесгковых скалах в высокогорьях, в Лркти- ке и Апзнрктяке. Спорогон, кнк и у Ь)гйайлигл, выносится вверх цн ложной тикке, которая образуется яз ножки нрхегония. Коробочка, сначала покрытая, кнк шапкой, колпачком, раскрывается четырьмя продольными щелями, причем получиошиеся четыре створки ос1нются соединенными между собой нн верхушке и у основания (рис.
! 1. ! 20, !). Как я у Зр)ийяит„спорогегь ная ткань ннполобие колокола окру:кает колонку (К). П(хзтонемн плвсзинчнгая, разветвленная. Увози АлгйеаеаЬуит ложной ножки пег. Ренее относимые к печеночникнм Тайне(н!ен, вероятно. лучвзе трактовать кнк лиспзстебельные мхи и включать в Апдгене!вне'. Сюда относят' азиатский род гахаИа(см. ряс. П.1!3, А) с листьямии, рассеченными ло основания нн 2 — 4 цилиндрических сегменге, и центральным тяжем в стебле. 3. ПОДКЛАСС". ВЯУ(ОАЕ У представителей этого подкласса коробочка выносится вверх не принадлежащей гаметофиту ложной ножкой (как в обоих прслылущнх полклассах), а образуемой спорофитом ножкой (диплоидной).
Гаметофит в этом подклассе достигает наибольшего разнообразия и наивысшей лифференпиацни орели листостебельных мхов: однако в немнгя их случаях он почти гяраничен стадией протонемы (например, Ерйеигегорз(г Ябог(ела, !т!пг(гве!!из ри!сйейит). Побеги или растут вертикально и несут на верхушке архегоггии, а позже коробочку на ножке (акрокарпныс мхи; см. рис. 11.123, Е), или они плагиотропные и одновременно чаше всего псристо-разветвленные, образующие архегонии, а позже коробочки на коротких боковых ветвях (плеврокврпные мхи; см. рис. 1!.126, й).
В стебле обычно проходит олин центральный тяж (см. рис. 11.123, П), который у наиболее высокоразвитых форм (Ро!угпейит) постигает значительной гистологической дифференпиации (смз Систематика, с. 233). Лиепа состоят преимущественно из одного слоя клеток. Краевые клетки листовой пластинки часто образуют особую кайму (см.
рис.!!.123, К: наружный слой) нли зубчики. Клетки листа у акрокарпных мхов обычно паренхимные (изолиаметричсские, ' Еще лучше рассматривать их кнк класс Таке!Впряг)н. — Примеч. рег!. 11.2. Бактерии„грибы, растения з95 см. рис. 11.123, К), у цчеврокзрпных, напротив, они в основном прозенхимные (вьпянугые, как на рис.
11.1д), О). Верхушечная клетка листа у акрокарпных форм дает несколько лочерних клеток, которые затем лепятся более или менее перпенликулярными дру~ к другу перегородками, так что возникает сеть из изодиаметрическнх клеток. У плеврокарпных зилов дочерние клетки, отчленяемые верхушечной клеткой косыми перегородками, быстро делятся дальше на ромбические клетки, боковые углы которых вытягиваются, в результате возникаег сеть из прозенхнмных клеток.
Листья (особенно с сетью прозенхимных клеток) часто имеют среднюю жилку (см. Рис. 11.123. 1 — И. Коробочка у ВгуЫае также лостнгает наибольшего совершенсгва. Спорогон октоит из тонкой упругегй ножки (см. рис. 11.!23, Е; 1!.126) и ралиальной' (см. рис. 11.123, Е) или дорсовснтральной (см. рис. !1.11б, О коробочки, сначала покрытой колпачком (верхней частью змбриотеки: см. рис. 11.1 В, В; 11.123, Е, М), поз шее огпалахлцим'. Шейка архегония вскоре засыхает и остается как шпиль на колпачке. Колпачок, таким обраюм, состоит не из диплонцной ткани спорофита, а из гзллоидной ткани гаметофита (см.
Рис. ! 1.108, 0). Самую верхнюю часть ножки гюд коробочкой называют авофизой; Здесь обильнее всего развиваготся устьица. По всей ллине коробочки прохолит колонка, вокруг которой в виле полого цилиндра располагается спорогенная ткань (см. рис. 11. 119, А: зх). Колонка и спорогенная ткань, кроме гого, окружены крупными межклетннкзми (см. рис. 11.1 19), которые образуются в амфитег!ии и огюбенно сильно увеличивакпся при созревании.
Более или менее шаровилные мейоспоры чаще всего сопержат многочисленные хлоропласгы (см. Рис. 11.123, 0). Верхняя часть стенки ко!юбочки развиваепш как крышечка (см. Рис. 11.119, А: г); 11.123, М). Пол краем крышечки часто нахолизся узкая зона в виде венчика — колечко (см. рис. 11. 119„А: а; 11.124). Его клетки содержат расплываюпгуюся слизь и ' В сосгзз сппрогонз зхолит также гзусгоРия.
— Ириаеч. Ред Рис. 11.121. Вгуерв1па, Вгу1пзе, ГеосоЬгуит РГаисогп (по К. Маппе(гаи): А — гаметсфит сс спсрофитами (естественная величина);  — строение листа; деа слоя лишенных цитоппазмы клеток, связанных друг с другом кРупными отверстиями з стенках; между ними мелкие, вытянутые з длину клетки, содержащие хлорсплзсты (ЗООх) Рис.
11.122. Вгукдве, Ре!Утг!Рпз!ев (А — по К. Марг!еггаи;  — по Чажеу, С. НЕЬзп!): А — строение листа Ро!УГггслит Гогтозит; на верхней стороне видны ппастинчатые выросты из хлсрсфиплоносных клеток (250х);  — РР!у!пепит )ип1реппит, поперечный срез стебля (! 20х); аг — внешняя кора; Ь вЂ” гидроиды; !в межклетники; !г — внутренняя кора; ! — лептоиды; х — центральный тяж я96 ГЛАВА 1!. систн>лдтикд и Филогеннн Рис. 1 1.123. Вгуи)ае, Вгуа!ж, мл>ит рипсгагнл> (по к. майое(гац): А — про гонема с почкой (20х);  — возникновение почки на протонеме; хлоропласты в верхних кпетквх не показаны (80х); С вЂ” заложение трехсторонней верхушечной клетки (85х);  — о" растение (естественная величина); Š— 4 растение со спорофнтом (естесгвенная величина); Р— собрание антерндиев в продольном разреза (15х);  — собрание археп>ниев в продольном разреае (15х); ив поперечный срез стебля с центральным тяжом и тремя тяжами лисювых следов (40х)1 3 — лист (4х); К вЂ” кончик листа (25х); !.
— - поперечный срез нижней части листа (50х); М вЂ” зрелая коробочка, рядом крышечка и колпачок (4х); И вЂ” перистом; слева наружный перистом удален; один из трех зубцов наружного перистома в сухом состоянии о~огнут (30х); Π— спора (100х) ' 1!а внешней. — Примеч. ред. обеспечивают таким образом огбрасывание крышечки при созревании спор (колпачок от падает еще раньше). По краю остающейся после опадения крышечки урночки у большинства листостсбсльных мхов находится перистом (см.
рис, 11.119, А: р; 11. ! 23. Щ, как правило, сложенный зубцами и изначаль>чо прикрытый крьилсчкой. У остальных мхов перистома нет. Строение перистома очень разнообразно. У немногих мхов (Ро!у(пс)>а!ез, Тс(гар)>!- с)а!сз, см. рис. 11.126, )ч)) зубцы иерястома состоят из рядов целых клеток. Однако у всех остальных мхов перно>ом образуется пол крышечкой из уголшснных частей клеточных оболочек трех самых внутренних слоев амфитеция.
Ввя>якаввеяие такого перистома можно про-. слелить на поперечном (рис. !1.124, В) и пролсльном (рис. ! !.124, А) срезах верхней час>и коробочки. Таншнциальнь>е сгснкн мсжлу пер- вым и норым слоем клс>ок утолщвются особенно сильно. а сынки меж»у юорь>м н третьим слоем утслщаклся слабее; радиальные, в чзкжс нсуюл щепные части тангенци альных стенок трех слоев клеток в коппс концов разрушахтгся, >ак по сохрзняютсл только утол>ценные части тан>енциальных стенок клюок. Они и прсдставля>от собой перистом. ко>орый, таким образом, является лвойным (рнс.
!1.!23, Н) и состоит не нз целых клеток, а только из сохраняю>цихся тангенциальнык стенок. Наруа>ный перистом состоит из 16 поперечно-полосатых зубцов (рис. 1!.123, )ч), расположенных по внутреннему краю стенки урночки; вяутревяяй пераствм (>реснички>) гшотно прилегает к наружному и сложен узкимн пластинками и нитями. которые имеют поперечные утолшсння >а внугреннси поверхности' н в своей н>скней части сливаются в общую мембрану (рис.
!1.!23, 1Ч; ! !.124, А: )р). Между квждымн двумя зубцами анен>него перистома 1!.2. Бактерии, грибы, растения з97 распалагашся па лве реснички внугреннега перисгама' (группа лиг лаленилных мхов в противо!!аг!ажнасгь гаплалепилным только с алним кольцам зубцов псрисгама). Наружные зубцы перистома совсршают гигроскопические движения (см. рис. 8.30; см. 8.4), закрывая или открывая коробгягку (рис. 11.123, )Ч) в зависимости от погоды (в сухую погоду чаще асею изгибаются наружу), и таким пугем способствуют постспенному рассеиванию спор.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
