П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 100
Текст из файла (страница 100)
— Примеч. Ред. 288 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ класса (с В!аз!о)хти)а„1го не с Ап(босого(орз!г)а) образуют. таксон болсс высоко~о ранга. Согласно этой позой, здссь ешс нс использусмой конисппии мхи разделяют на три основныс группы: 1!сра!!сор)1убпа (нвчвночннки), В~уорн)т! па (лнстоствбвльныв мхи) и Апг)госсгогорб)4!па (аитонвратовыс). ныс) он закрепляется в почвс нли полстилке (см. рис. 11.123, Е). В прогивоположнссгь олиственным вилам Зопясппапп!а!ез побеги не дорсовентральныс, а радиально-симметричные, а лисгья чашс всего располагаются по спирали и при рассмгнрепии сверху выпидят трсхрядными или мноп1ряииыми.
Боковыс всгви об(хпуются пол лиспжг (ср. рис. 5.13.„ отличие от семенных растений). Листья, нарастающие с помощью двусторонней верхушечной клетки, час~о имск>т среднюю жилку, а масзгяных телсп у них нет (у лисгосгсбслытых псчсночников часто бывают капельки масла, а листья нарастают с помощью одностороннсй верхушсчной клетки). У листостсбельных мхов с лежачими побегами листья при спиральном располо- 3. Класс: ВгуорвЫа (= Мнвс), пистостебельные мхи) Гамстофит листостсбсльных мхов вссгда диг)х))срань(ирован на стебсль и листья. С помощью обычно развсталснных мноюклсгочных ризоидов с косыми псрсгородками (у ранес рассмотренных мхов они неразвсгыснныс и почти всегда одноклсгоч- Рис. 11.114.
Зцпдвппапгвораи)а (А, С вЂ” по Всигппвг;  — по 8 0 Ыпповгд„Π— 6 — по уу ф Ноойег; Н, З вЂ” по К.М51!вг): А — с — ме1гдма1ее д — мегадеги соп!врага (нижняя сторона] с несколькими о" и одной д ветвями галлома, на 4 створках коробочки пучки златво, ножка спорогоиа окружена псвааопврихвцием (15х),  — М, соп)ода!а, поперечный разрез таллома (Збх), С вЂ” В)ама риагда, с бутылевидиыми аывадховыми корзиночками и многочисленными ушками на верхней стороне таллома, заселенными )ужас (4х); Π— д — Зцпдеппапп(а!вз: Π— Гпспосо)еа Гоглвптег)а, лист и амфигастрий (а) (тх), Е, Е— Сагуроде)а Гг)сьоглал/з: Š— растение, вид сверху, с марсупивм и зрелым спорогоиом (2х), Š— фрагмент с 4 листьями и 2 амфигастриями„аид снизу (6х), 6 — Есарал!а ипс/Мага с пвриаитивм и зрелым спорогоном (2х), Н вЂ” 1.ориона уел!Лгала, вид сверху, с группами выводкоаых хорзииочех иа концах листьев (10х), 3 — Егидалм от!ага(а, вид снизу, с «водяными мешками» (25х) ! 1.2.
Бактерии, грибы, растения фс (('11) а, 'й,)д н рис. 11.1!б. Вгуорв(аа (Я вЂ” р — по С.Н.Сащрбей, 6 — по П.Нагсш, Н вЂ” Ь вЂ” по К. хоп аоеье!): А — Π— развитие антеридия у рцлагю Лурнзгпе(пса: А — поперечное деление зачатка антеридия, В— образование и С вЂ” деление верхушечной клетки, (З вЂ” разделение на покров и зачаток сперматогенной ткани, Š— то же, на поперечном срезе (Я вЂ” Š— ббох), Р— почти зрелый амтернций (300х), С— продольный срез собрания антеридиев Мо)иш Ьогоигл, часть антеридиев видна с поверхности, честь дана в разрезе (! 00х); Н вЂ” !.
— развитие архегония у Мшглн ипди)аНт (250х): Н -- ножка еще беэ зачатка архегония, 4 архегомий (а) закладывается путем образования центральной клетки (отмечена точками), кроющей клетки (О) и клеток стенки, К вЂ” центральная клетка разделилась на яйцекпетху и брюшную канальцевую клетку, !. — многочисленные шейковые канальцевые клетки отделяются от кроющей клетки; Н вЂ” кроющие листья; р — парафизм; з — ножка Погювые айганы располагаются у лнстостебсльных мхов группами нэ концах главного побега нлн более мелких боковых ветвей. Они окружены сэлгмми верхними лнсгьямн, хоюрые часто внлоизиснсны в особую «обвсргху» — псрнхег!иальн!ле листья' (рис.
11.! 15). ' Протонемз лрсдсзввллет собой ювенильную форму ращения мхз. На оси развнвзюпж не растения иха, а гэмето(!юрм. — Прнмгч. ргд. ' Пернхецнальные листья окружают з олько собрания архсгоннев. Бояру~ собраний агперилиев иахоляыя псрищнивльныс листья. — Орммек ред. ' Кэк н у других мхов, он имеет енге и гаусторню. -- 11римгк ред. женин отвернуты в одну или в две стороны, так что возникает различие спинной и брюшной сторон, однако иначе, чем у псченочников (например, ггзз(г)елэ, см. рис. П.126, С). Листостебельныс мхи отличаются от других мхов также и спорофитом: он чаще всего имеет устьица и развивается как коробочка с колонкой обычно на длинной ножке'.
Элатер нет. Жизненный цикл. Споры листостсбсльных мхов прорастают в гамегофнты, прсдставленныс вначале обильно разветвленной, положительно фототропичной зеленой' нитью — протонечой (см. рис. П.!23, А). Протонемы прн массовом развитии видны невооруженным глазом как зеленый войлок. Сначала развиваются богатые хлоропластами нити с перпендикулярными к их оси поперечными перегородками, которые называют хлоронемой. Хлоронсма постепенно переходит в стелющуюся по субстрату каулонему, которая бслнес хлоропласгами и имеет косые поперечные перегородки.
При досшточном освещении на ней, а чаще всего на ес коротких боковых ветвях, развиваются почки, дающие начало расгеньицам мха' (см. рис. 11.123, А). Из каулонсмы возникают, кроме то!.о, мцоочисленныс, чаще всего направлснныс вверх боковыс ветви типа хлоронсм. Почка возникает таким обраюм, что после отделения олной или лвух клеток-ножек вздувающаяся консчная клетка косыми стенками отделяет трсхстороншою пирамидальную верхушечную клетку (В, С), которая, отклалывая сегменты, развиваст гаиствснное растеньице мха, Там, п!е таких почек много, растеньица мха располагаются плотными дерновинками.
29О ГлАВА!1. системАтикА и ФилОГения 0 ,Р ф С Рис. 11.116. Вгуормва, ВихЬашп!а!ев (А — по Свпгпп;  — по К. хоп Вовпвг; С, 0 — по К. МапПв(гаи): А — С вЂ” Викьаитга арпула: А — 9,  — о" гаметофиты [А,  — 35х), С вЂ” спорофит; Π— Оюрлуэ."гита звзятв ге® В В Е 0 Рис. 11.117. Вгуорв!Па, развитие спорогона Яипапа Пудгххпегггса (А — Š— по О.Н.
Сатрпе)1; Е 0 — по ж Васьк): А,  — продольный разрез, первые деления зиготы; С--Š— поперечный разрез: С в деления в зндотеции (е) и амфитеции (а), Π— дальнейшие деления„Š— более зрелый спорогсн; в зндотвции самый наружный слой клеток — архвспорий (аг) отделяется от колонки (со) (А— Š— 300х); Р. С вЂ” поперечный разрез через археспорий (аг) и возникающие из него, еще не изопнрованныв материнские клетки спор (зт] (250х); з — верхушечная клетка Лиспх:тебсльныс мхн могут быть обое- полыми (гермафролитными), однодомпыми или двудомными соответственно в зависимости от того, развиваются ли антсридии и архегонии на одном иля на разных побегах того же растения или на разных растениях. Мехгду гголовыми органами обычно располагается некоторое число многоклеточных, часто имеющих округлые конечные клетки параг)гнз.
Антеридин и архегояии лнстостебельных мхов расположены на ножках и в отличие от остальных мхов (и архсгониат в целом) (бокс 11.8, с. 204) их тело Формируется из сегментов, откладываемых верхушечной клеткой (см. рис. 11.115). Спорофнт. После оплодотворения яйцеклетки хемотаксически (см. 8.2. !.1) привлекаемым сперматозоидом зигота сначала многократно лелгггся поперечными перегородками, и развивается сегментнрованный зародыш, вытянутый в длину.
При типичном развитии в самой верхней его кле~ке возникают косые перегорогши, которые отлеляют клиновидную двустороннюю верхушечную клетку (рис. 11.116; 11.117, А, В; ! 1.118). Она отделяет в обе стороны сегменты, которые делятся дшгьше. В клетках сегментов. образующих коробочку„перегородка появляегся по вертикальной ралиюгьной стенке, так что на поперечном срезе заролыша видны 4 квадран га (см. рис. ! 1.117, С). Из них при делении периклинальными стенками возникают внецгние (амфитеций) и внутренние (эндотеций) клетки (рис.
11.117, С, ЕЬ а, е). Самый внешний слой энлотеция чаще всего дифг)юрспггируется в археспорий (Е, Г: аг), который целиком делится на матсринские клетки спор (О: зш). Кажлая материнская клетка мейотически лепится на 4 гаплоилные споры. В противоположность Маге!ганг(орз)да внутренние клетки эндотеция не участвуют в образовании археспория, а чаше всего образуют тяж из стерильной ткани — колонку (рис. 11.! 17, Е: со; 11.119, А: с), окруженную археспорием (рис. 11.119, А: зх). Колонка служит для полвсдения питательных всгцеств и накопления волы для образующихся спор; питательные вещества спорам поставляют также богатые содержимым клетки вокруг археспория. Нижняя часть зародыша (рис. 11.118, А)— гаустория — закрепляется в ткани гамстог)гита.
„% р Молодой спорофит (зародыш) сначала Окружен ОбОлОчкОЙ (эмбриотекей), кОтора/5 образуется как из бр/ошка архсгония, так и из ткани сто ножки и лаже из ткани стебля. По марс роста спорофита эмбриотска, пс выдерживая натяжения„разрывается по- перечно. При этом верхняя часть выносится на верхушке спорофнта в виде колпачка, тогда как нижняя остается в виас влагами- и(а (рис. 11.118, В). На верхнем конце зрелой коробочки образуется своеобразная структура — колечко, предназначенное лля вскрывания коробочки и расссивания спор. Ножка выносит коробочку вверх, так что всгср может легко распространять споры. В молодом спорогонс снаружи от споровой массы на- А В Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
