П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Листики, за искяюченисм средней жилки', обычно однослойные (листья папоротников и семенных растений многослойные). Лисгостебельные мхи внешне несколько напоминают сосудистые растения, однако отличакп ся от последних, в частности, тем, что наивысшего морфологического и анатомического уровня дифференциации постиг шметофит, а не спорофит. Кроме того, у мхов отсутствуют проводящие пучки, а в большинстве случаев и проволяшие ткани. Ри- ' У юнгерманниевых жилки пет и лист целиком однослойный. — Примеч. Гятх 11.2. Бактерии, грибы, растения 279 зонды у мхов — эт'о одноклеточные или многоклеточные нитчатые структуры, которые ни в коем случае не сопоставимы с высокодифференцированными корнями сосудистых растений (скорее их можно сопоставить с корневыми волосками).
Кутикула мхов чаще всего очень нежная, и они чаще всего быстро высыхакхт при нелостатке волы (пойкилогидричные растения, см. 6.10.3.б). Г!очти у всех гаметофитов ото)чствуют устьица (исключение: антоцеротовые), однако для щзообмена очень редко служат лыхательные отверстия (Матс)таоба!ю, см. рис. 11.! 00, А). Архепв1ии мхов (см. рис.
11. ! !1, Г) представляютт собой бугылевндныс оршны, части которых — брюшко и шейка — обычно имеют однослойную стенку. Брюшко заключает в себе крупную пентральную клетку, которая перел созреванием делится на яйцсклетку и распаложеиную в основании шейки брюшную канальцевую клетку. К ней в шейке примьпгают шейховые канальцевые клетки; таких клеток у мхов всегла несколько, располагающихся в один ряд (см. рис. 11.111, )). 28О гляйл ! !. оистегиятикл и филогения Аптеридпп (см. рис. 11.111, Е) прелставлякп собой округлые или булавовидные образования на короткой ножке. Развивающиеся в ннх сперматогенные клетки, окруженные стенкой антерилия, лелятся кажлая на 2 сперматиды, которые обособляются друг от друга и превращаются каждая в 1 сперматозоил.
Сперматозоиды всегда короткие, несколько спирально закрученные, нитевидные, основной объем в них занимает клеточное ядро. Вблизи перелнего конца они несут 2 ллинных >лалких жгутика (Г), направленные назал под острым углом от места прикрепления, а у некоторых прелставителей в питоплазме имеется сше очень маленькая пластииа (см. рис. 11. П)8, А: р). Яйцеклетки могут содержать также немного очень мелких хлоропластов. Оплщютварение яйцеклетки даже у наземных форм может»роисхолить то>>ько в »рисутствии волы (лождь, роса).
Для этого архегоний открывается на вершине, канальцевые ю>етки ослизпяются и вылеляк>т опрелеленпые вещества, которые хемотактически привлекакп сперматозоиды (см. 8.2.1.1). Из оплолотворснпой яйцеклетки возникает липлоидный заролыш (см. рис. 11.111, К) „который всегла без периода покоя развивается в спорофит. Ди>цюилвве спорвфитное поколение развивается, таким Образом, всегда на доминирующем гаплоилном гаметофите и остается связанным с ним па протяжении всей своей жизни. Изолированные спорофиты не могут полностью развиться, несмотря на наличие у пих хлорофилла.
Рост спорофита осуц>еспциется, слеловательно, в значительной мере за счет гаметофита. Часто встречаошееся у растений питание олного поколения за счет яр)того (например, у красных водорослей) называют «ганотрофия» (питание за счет производителя). Транспорт ве>цеста в спорофит сокращается или вовсе прекращается, когда он постигает примерно 2/3 своего окончательно>о размера.
Устьица, впервые появлякяциеся в ходе эволюции высших растений у мхов, образуюгс>> ИОчти исключитсльнО на спОрофитах (см. рис. 11.127, О). Спорофит внедряется своей базальной частью (гаусгорией, называемой также стопкой, см. рис. 11.127, !3; ! 1.120, С) в расположенную глубже ткань гамегофита, однако растет в основном в сторону вершины архегония, образуя округлый или овгльпый спорангий (коробочку, см.
рис. 11.111, 1, 11.123, М), на короткой либо более или менее ллинной ножке. Весь спорофит называют спорогвнпем. Во вну>ренией ткани коробочки — археспории — в результа~е двухкратных мейотических делений материнских клеток спор возникают мейоспоры в группах по четыре (в тетралах), которые при созревании отлеляются друг от яру>а и округляются. Распространение мейоспор осуществляется по воздуху. Стенка спор состоит из внутреннего нежного эндоспория и внешнего стойкого экзоспория: последний при прорастании споры разрывается. Споры прорастают в шметофиты с образованием иитчатой или пластипчатой протонемы (см. рис.
11.123, А, В, С; 1 !.120, О; 11.108, 1>), которая вскоре переходит в зеленое растение мха'. Наряду с размножением спорами у мхов очень часто встречается вегетативное размножение, например посредством выаодковыхтелец(см. рис.! 1.1!О,А; 11.114, С, О; см.
10.1.3.3), которые могут различным образом возникать на гамстофитах: ца стеблях, листьях или протонеме. Они отрывакпся и аырастакп в новое растение. Роет тканей осуществляется посрелством 2-, 3- или многосторонней апикальпой клетки (см. 5.3.4, рис. 5.13), реже — посрелством меристемы (например, Я>ейа, Йй сс>а и Аиг7>асегач). Лип>ина у мхов нет, лишь крайне редко астречакпся сходные с лигпипом еовдииенпя (как уже у некоторых зеленых волорослей — Са!еас7>ассе). Спепп>пиша К мхам относят примерно 24000 видов, которые можно подразлелить на четыре эволюционно далекие лруг от Прута группы: Магсйа(юра!Иа, Лпвйе>таавп!5>рй!а, ВгувряЫа и Апйи>сего(о!ия5!а.
Вгуорз!г!а называк>т также лисгостебельиыми мхамп (ясегла олиственные; листья с особыми признаками), тогда как прслставителей всех осшльных классов объелиияк>г под названием печеночппкп. Олнако прелставители Лпг!>Осего!о!И!г!а, очевидно, эвола>ци- ' Это гамеих)юр. — Примеч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения 281 омно ближе к остальным наземным растениям, чем к любой другой группе мхов, так что они здесь приведены в Приложении к листостебельцым мхам. 1. Клево! Магарилл((орв)е)в (= Нервбсее р.р., твллогвные леченочнмкм) Гаметофит Магспапг(орзЫа представляет собой уплощенный, чвшс всего более или менее вильчато разветвленный, сильно дифференцированный тканевой таплом. С нижней стороны он обычно несет гладкие и так называемые язычковые ризоилы, когорые имеют влаюшиеся внутрь утолщеггия стенок. В типичном случае антерилии и архегонии приподняты на особых веточках (гаметангиофорах, или подставках).
В клетках содержится по одному или по нескольку окруженных одинарной мембраной «масляных телец» (представлшогцих собой слившиеся капли терненов), которьге в такой форме отсутствуют у всех других растений (см. рис.! 1.110, Сй о)г). Спарафит длительное время полностью окружен разрастающейся стенкой архегония — эмбрнотекой, которую он только незадолго до созревания прорывает на верн!иле. В созревающем споро!опии каждая клсгка археспорня делится на материнскую клетку споры и зла!вру, которые, таким образом, являкпся синхронно возникакицими сестринскими клетками. Из материнской клетки споры после мейоза возникает па 4 споры. Соотношение 4: 1 иплаидных спор (4) и стерильных дшшавлиых златер (1) может в прашвопалажносгь Алг(юсегаго(в!да слвигаться н сторону числа спор (например, Ун 1, 123: П.
й(агеринские клетки с4юри элатер ачдсля4атся лруг от друга пралалы4ыми стенками, т.е. располакенными паршпеч ьно продольной оси спара4ания. Стенки элатер чаще нсего со спиральными утолщениями (у Ая1йосего1орзЫа ани обычно глаакие). Не иск.лечена коннсршнтное развитие элатер у Авйчасевш4рзыа, 14(агсйапг!о)жЫа и )апВепваппю)ъЫа'. Зл «геры относятся к струкгурам, ' Элатеры Аайюсегогоряда настолько отличаются ат элатер печеначникав. чта их конвергентнае возникновение данно ие вызывает сомнений.
— Примеч. р«д. способствующим раси(ос~ранению спор (таким. как капиллиций — см., например, Хйгйяа; волокна глебы — см.„например, (усарегдаи; гаптеры— см.„например, Едицешт), которые следует рассматривать как аналогичные образования. Антеридий (см. рис. 11.111, Е) возникает из одной клетки эпидермы', катаран нертвкальными, юаимна перпендикулярными стенками дел и4 ся иа 4 клетки, после чего н квалрантах этой башнеабразнай структуры прап«холит разделение шншнциачьпымн стенками периферических покравных клеток и внутренних клеток, дахчших начало снермата4еннай ткани'. При развитии архегаииев (см. рис. 11.111, 1) одна клетка эпилермы', выступающая нал соседними клетками, делится периклинааьной стенкой на нижнюю клетку, дак4шую начало ножке, и верхнкяа клетку — зачаток архегаиия.
Три антиклинальные стенки разделяют ега на центральную осевую клетку и на три покравные клетки, обри»за>шие ташенциальные секторы. На поперечном срезе через маладой зачаток архегония можно видеть нсе 4 клетки. па пралольном срезе — осевую клетку и только лве из трех покровных клеток. Осення клетка сбоку окружена пакровными, а сверку саобовна; она расчленяется позже поперечной перегородкой на кро4аг44ую и ннугреннква клетки. Из покровных клеток без существенного участия клетки-крышечки образуетея стенка шейковай и брюшной частей архегания, а из внутренней (цегпральнай) клетки возникают 4 — Я шейкавых канальцевых клеток, одна брюгвная канальцевая клетка и (в основании) яйцеклепш.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
