П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 96
Текст из файла (страница 96)
К центру ее от центра каждого щитка направлены клетки-руко- 11.2. Бактерии, грибы, растения 2уу ятки с сидящими на них по одной первичными клетками-головками. Первичные головки дают начало 3 — 6 вторичным головкам. а из них вырастает по 3 — 5 длинных неветвящихся сперматогеннык нитей из одного ряда клеток, заполнякяцих полость (рис. 11.106, В, С). В каждой из лисковилных клеток образуется по одному спирально изогнутому сперматозоиду (О) с 2 жгутиками и глазком, но без пластил. Оогоиий (см. рис. 11.106, А: о) содержит одну-единственную яйцеклетку, плотно забитую каплями масла и зернами крахмала.
Этот оогоний выдается вперед и позже плотно обрастает 5 короными нитями, закручещгыми в виде левовращающей спирали. Их концы отчленяют (путем образования поперечной перегородки) клетки коронки (ла с), между которыми проникает сперматозоид. После о1глолотнорения зигота окружается прочной бесцветной стенкой. Кроме того, внутренние стенки коровых нитей уголщаются, становятся коричневыми и исто инкрусгируются известью, то~да как внешние мягкие стенки вскоре после отделения «ооспорын (покоящегося органа) исчезают.
При прорастании зиготы происходит мейоз; из 4 гаплоилных ядер 3 дегенерируют, так что возникает только олин проросток. Своеобразное строение таллома, а также спермогонии и оогонии с их особыми защитными покровами, не име1ощими аналогов орели других растений, и спирально закрученные сперматозоиды говорят о явно обособленном положении СЬагорЬусеае в системе живых организмов. Все эти признаки свидетельствую~ об уникальности харовых, однако по составу пигментов и запасных веществ они сходны с другими С!з1огорпуГа и бггергорпуГа.
Ископаемые хнроные (особенно н форме их зигст) известны с силурн; из 6 семейств. ранее сЗ»лестноннншнх нн Земле, ныне сохранилось только одно. Обзор Ягер(орЬуйпа. Ог исхпш цех стрептофитов взяла начало болыпая часть ныне живущих наземных зеленых растений. Ог пих возникли уже рассмотренные зеленые водоросли (11; ЯгергорйуГ(па) и пока еще пе рассматривавшиеся мхи (см. Вгуорйуйпа) и сосудистые растения (см. РгегЫор11у- бпа и далее).
Эволюционное родство этих групп подтверждается совпадением таких признаков, как: ультраструктура хлоропласгов: ~пигментный сосзав (хлорофи!щы а и 60; расположение и строение пире|шилов; крахмал в качестве запасного питательного вещества; изоконтные подвижные стадии с латервльно расположенными жгутиками; целлюлоза в качестве строительного материала клеточной стенки, причем в упорядоченной кристаллическои форме и в виде микрофнбрилл. Поперечные перегородки внут)зи клеток возникакзт во фрагмопластах. У зеленых волорослей (11) уже встречается своего рода «плгюообразогюниеч, так что оплодотворение индуцирует развитие покровных нитей, обрастающих оогоний (Са!еасйаеге). УСпагор)зусеае покров оогония закладьпиется ло ошюдотворения.
У некоторых прелстнвителей (например, Сйага) в с!' гаметах хлоропласты полностью редуциронаны. У 7уйпещагорЬусеае отсутствуют клетки, имеющие жгутики. У отдельных видов как защитные вегцества встречаются спорополленин и лигпиноподобные соединения (Са!еогйаеге). Однако мохообразные и сосудистые растения, несмотря на сходство по многим признакам с зелеными водорослями (П), претерпечи существенное дальнейшее развитие генеративных и негетативпых структур, *по свине шльствует о явном эволкгционном прогрессе (приспособление к наземной жизни!). Второй подотдел: вяхи (Вгуор)тут1пе) ' В большинстве своем мхи уже выработали весьма высокоорганизовагшые тканевые тклломыг; этим опи отличаются от зеленых водо)юслей из предыдущего отдела, которые еще приспособлены к жизни в воле. В основе цикла развития мхов лежит четкая анизоморфная смена поколений ' Люоры прилержиннклсн далеко ые общепринятой версии сисгсмы эчоя группы.
-- !!Ламе». !кчг ' Болынинсгно мхов имеют побеговую орин низнцию, — г!Ламе». ред. К змбриофитам относят растения, спорофит которых начинает существование как покоящийся многоклеточный зародыш, пизаюогийся от материнского растения и часто долгое время остающийся в покоящемся состоянии (как у покрытосеменных). Правда, наличие зародыша в зачазочной форме наблюдается уже у некоторых живущих а воде водорослей (Со!еосйаеге) с покоящимися и зашипзенными гаметофитом зи~отами. Типичные эмбриофиты (мхн и сосудистые растения) — это первично наземные растения с постепенно усложняющимися вегетативными органами, которые служат для закрепления в почве, поглощения волы и питательныхх солей, фотосинтеза (см. Рис, 4.8; 4.1.2 и 5тй4). Из исходно таяломного вегетативного тела в холе приспособления к наземному образу жизни и в связи с увеличением размеров и разделением функций развились разные органы: у гамсгофнтов высших мхов— каулоид, Филлоид и ризоид (см.
5284), у спорофнта сосулистых растений — шебель, лист и корень (см. 4.!.2). Размножение происходит в холе гетероФазной и гетероморфной смены поколений, при которой в жизненном цикле преобладает или гаметофит (мхи) иаи спорофит (папоротники, семенные растения). После оплодотворения зипяа развивается в многоклето пгый зародьпп, питающийся за счет материнского растения. Гамегазгни — здесь их называхя аитерцдии (о") и архегонии (о) — имеют оболочку (стенку) нз сгерильных клеток, зап[ищаюц!ую шмегоциты. Спорангии эмбриофитов в отличие ог спорангиев грибов и водорослей также имеют подобную оболочку из сгерильных клеток. Такие защитные образования пояносгью отсугсзвуют у грибов и лишь изрелка встреча~отея у гаметангиев ведер»клей.
Мейоснорангии грибов часто защищены сплетением тиф в плодовых телах, однако у них отсутствует оболочка из ююя стерильных клеток. У водорослей из родов Со/егкйиеге и Сйага оогоний (ностгенитап но) покрывается вырастающими нитями (см. рис. 11. !05, 1!.)бб, Е). С конгенитальными многоклеточными стенками анзеридиев эмбриофитов можно сопоставить прежде всего стенку спермогония Сйши. Вегетативное тело построено из различных тканей, которые сильно дифференциро- яаны и выполняют различные Функции. Транспнрация снижена кугикулой и чаще всего регулируется имеющимися устьицами. Транспорт воды и питательных веществ иногда идет по простым проволяшим тяжам (мхи) нли же по все более структурно усложняющимся проводящим пучкам (папоротники.
семенные растения). Плвстиды содержат хлорофиляы а и К а также карса иноиды. Продукт ассимиляции — образуклцийся в ююропяас гах крахмал. Кяеточные стенки состоят из целлюлозы' 'г)мбриофиты подразделяют на мхи (Вгуорйуйна)„папоротиикообразаые (Р(епдорйуВна) и семенные растения (Бреппа(орйуга). Усеменных растений антеридни и архегоннн силы1о редуцированы, так что почти ое различимы как таковые'. Семенные растения поэтому уже не относят к архегониатам в узком смысле (= мхам и папоротникообразным). Сборное понятие кормофиты (или также СоппоЬюша; в противоположность Рго!оЬюп1а с более простой организацией как, например. у аолорослей и грибов) происходит от понятия »кормус» — вегетативного тела. дифференцированного на стебель.
листья и корни (см. рис. 4.8), — и вклк>чает мхи с иначе лифференцироаанными спорофитами, поскольку нх во всяком случае можно вывести из геломов. Так, спорогопы мхов при нарушенном развитии, как исключение, могут вильчато ветвиться. Проводящие системы мхов, если они вообще имеются, построены достаточно просто. Олнако онн проявляютфункциональное и даже определенное структурное сходство с проводящими элементами сосудистых растений.
Все эмбриофиты близкородственны друг другу, так по их можно рассматривать как группу. имевшую общего предка, представители которой развивались в разных направлениях и достигли разного уровня развития. ' Из цеялюлозы состоит фибриллярный каркас кчегочных стенок эмбриофитоа, который погружен в «аморфный» матрикс из полисахарндов. — Примеч. ред. ' У всех современных голосеменных растений и эфелры архегонин легко различимы.— Примеч. ред. 0 О к о о ! 9 Рис. 11.106.
Вгуорвут1па. А — С вЂ” оплодотворение (у Рлаеосегсз гаеиз, 900х) (А — С вЂ” по уцаза; 0— по Н.нагсег): А — сперматозоиддосгигаетяйцеклетки;  — проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки; С вЂ” сперматозоид в ядре яйцеклетки, остаток его цито- плазмы остается в цитоплазме яйцеклетки; 0 — развитие двудомного листостебельного мка (спора, протонема, гаметофит — 6, оплодотворение, спорофит — 8, редукционное деление, споры).
Светлые линии — гаплоидная фаза; темные линии — диплоидная фаза; 0 — жгутики, к — клеточное ядро, р — пластиды, П1 — редукционное де- ление (рис. 11.100, О), при которой зеленый фотоавтотрофный шметофит чередуется со спорофитом. Гаметофит представлен либо морфологически слабо расчлененным лопастным талломом с ризоидами снизу (талломиые мхи). иногда с высокой тканевой лифференциацией (например, на ассимилирукицие и запасающие ткани), либо стебельками, варьирующими от лежачих до прямостоячих, покрытыми листиками и ризоидави (листостебельиые мхи).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
