П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 91
Текст из файла (страница 91)
В ископаемом виде йюрмы типа современного уеауижгит описаны уже из перми. Напоминакяние СЫогососса!ез формы (Сигуогуйиепогг(ел) относятся к лревнейшим нахалкам эукариотных клеток (см. ! !.3.2). 3. 11орялок: СЬаенэряога!еа. Таллом водорослей, относящихся к этому порядку, представлен разветвленными нитями, состоящими из однаядерных клепж с одним хларопэшсгом. Он абы пю гетерогрихальный, т.е. состоит нз ляух частей: «подошвы» из разветвленных нитей, которые стелются по субстрату, и более или менее обильно разветвленных прямосгоячих нитей, несущих органы размножения (рис. ! 1.99, Л). Половое размножение у тех видов, у которых оно было усшновлсно, — изо-, янизо- или оогамня. У видов некоторых радов гетерагрихальное строение четко нс выражено из«м того, чта одна из двух частей талхолш выражена слабо или вообще практически ашугствуез Некоторые формы прелставлянп собой объединения нескольких особей в колонии, похолю аэеся в общей 2~2 гляйя ! !.
систеыятикд и филогений В ра вг рис. т З.дд. СЫогариусеае, Спаеьзриога!ев (А — по З.НиЬег;  — по Е.зи!!ег; С вЂ” по й.й.б!пдбр Я вЂ” Яадеос)опгит Гелие (лх);  — БГ!даос!оп!ит аиьвр>ловит, зооспора (900х); с — Ггдвсшеllа гибегожз; а — глазок; Ь вЂ” поверхность почвы; р — пиреноид; ра — первичная вертикальная нить; рг — подземная ползучая ни>ь;г — ризоид; в — подошва (стелющиеся по субстрату нити); вг — вторичные вертикальные нити; »в пульсирующие вакуоли; и — расположенные в толще воды вертикальные нити слизи. У Бала<к(ил(игл (рис.
1 !.99, Л) иарялу с четыреюкгугиковыми зооспорами (В) встречаются лвухж<у>ивовые изогамсты. У оби<вющсй на почве водоросли 1ггж<т<ге1(а (Инлия, Африка; рис. 1 !.99, С) от подземных ползучих нитей поднимаются в воздушное прои< ранство вертикальныс разветвленные нити. Здесь проявляется функциональная дифференциация, сильно выраженная у высших растений: одна часть твллома выполняет преимущественна поглоша<ощую функцию, лрупщ — ассимиляцианиую. Встречаемвсть. Ьольшинсию зилов (часто как эпифиты на водорослях и других водных растениях) — обитатели пресных вод (>юпример, Сале<арли«а, Щек!а><гига).
4. Порядок: Ое<й>йоп)а)еа. Это еще один цорялок с шпчатой организа! !ией таллома. Хотя нити здесь чаше всею нсразветвленные, но оошмное размножение, а также уникальная форма деления и растяжения клеюк юварят а том, что это сильно надвинутые формы, прошелшие самостоятельный путь развития. Одноядерные клетки солер- жат по одному настенному сетчатому хлоропласгу с многочисленными пиреноилами (рис.
11. 100, А). Уникатьные деление и растяжение клеток связаны с образованием акалпачков» у верхнего конца кчстки (рис. 11.100, 3). Их возникновение сопряжено с началом лсления ядра (профазой), когда у верхнего конца клетки образуется кольцевидный валик из сливающихся пузырьков (Гольджи?); он состоит в основном из аморфной, расгяжнлюй фракции клеточной стенки. После завершения клеточного леления между дочерними ядрами внутри фика! паста (см. СЫогорйуга, введение) появляется сента, лающая начало клеточной пластинке, сначала еще не фиксираванной,— булушей поперечной перегоролке.
В области верхнего кольцевога валика вне>пняя стенка клетки в лальнейшем разрывается— образуется кольцевая трещина, после чего кольцевой валик растягивается в цилиндр. У места разрыва ос>ается характерный колпачок. После повторений этого процесса у верхнею конца клетки число колпачков увеличивается и они как бы вставлены лруг адруга (рис. 11.100, С). Жизненный цикл гаплонтный. Относительно крупные зосспоры вози икакп по одной из всего соле!вкимого ю<сщи. Они имеют вблизи переднего канна, лишенного хлороплвстов, характерный венец из многочисленных, не сгруппированных гюпарно жгутиков (рис.
1 1,100, С). В других местах нити отдельные клетки взлувакпся наполобие бочонков в оо>опии: их содержимое превращается в олпу крупную яйцеклегку (Е), катарах осщегся внутри <хм опия. Некоторые участки той же или другой нити (модификациоинос опрелеление пола! в клетках, оствкяиихся относительно короткими, абра >ую г спермаюзоиды, чаще всего по лва. Оии похожи иа зоослоры, но мельче и имеют желтожпый цвет. Иной путь переноса мужских репролуктивиых клеток осуществлящся через гак называемые анаросиоры и карликовые мужские растеиьиоа ( мужчинки»).
В клетках, которые напоминают вышеописанные о" гаметангии, вместо сперматозоидов образуются несколько более крулныс аю<роспоры. привлекаемые к оогониям хемотаксисом. Они не могут непосредственно оплодотворять яйи:клетки. а солятся иа иих или в непосредственной близости от них и прорастают в маленькие, состоящие из немногих клеток ра<тсньица — >вк называемые «мужчин- 11.2. Бактерии, грибы, растения Обзор С)йогой)ту(а. У зеленых волорослей наблюдается бояьщое марфо»тогическое разнообразие. Перехол от одноклеточных форм к многоклеточным талломам нлет через ряд уровней организации. Он конвергентно происходит в разных классах, соответственно в разных эволюционных ли- ") С и О Н ! К рис.
11.100. Он!огорьусеае, Оеиойоп!агав, Оег!арал!ит (А — па и/ зспткж  — Π— па !. нкп; е, Р— па Н.рппбзпенп; Б — па !..Зщапуб Н вЂ” 1 — па К.Езвег): А — часть нити (000х);  — Р— О. салсагепзгигл, выход зааспары и ее прорастание (300х); Š— 0— О снавлп (350х): е, Р— оплодотворение, 0 — прорастание зигаты; н — 1. — образование колпач- ка при делении клетки (200х); а — карликовое мужское растеньице (наннандрий); а — хлараплвст; к — ядра; а — ааганий; р — пиреноид; к — зсюспора с запасными веществами, скрывающими ядра (см. О) ки» (рис. !1.100, Е, Г), верхние клетки которых затем становятся гаметан~иями и производят сперматозоиды, способные к оплодотворению.
Происходящее в та же время созревание ааганиев, очевидна,определяется гормонами, которые вьщелякпся мужчинками». Сдругаи стираны, спарк«атазоиды па типу хемгпаксиск привлска!атея аагояиями, которые теперь окружены слизистыми абвсрткзми. Через отверстие в ааганни спермы азаиды проникмат к яйпсклетке и один из них сливается с ней. После эз ага в ааюнии развивается толстостенная красная гипназигота. При прорастании (С ) сс содержимое делится на 4 крупныс ~анлаидные мсйазааспоры (зягатнческзя сменв ядерных фаз), которые выходят наружу я образуют новые нити (П). ниах. Это касается не только классов зеленых водорослей, но и проявляется как общий эволюционный принцип в различных отделах водорослей.
«Одетая только одной (отчасти модифицированной) плазмалеммой клетка (например, г»а!уЫер(!опггез) у зеленых водорослей получияа лальнсйшее развитие; во всех более высокоразвитых таксонах клетки имеют более илн менее толстые клеточные стенки Благодаря им некоторые формы могут даже жить вне яоды в качестве почвенных или аэрофильных водорослей. Компоненты клеточной стенки еще более разнообразны: в качестве полисахаридного материала уже используется и целлюлоза. Как защитное вещество встречается нногла сиоропвллеиин (Тгеп1еро)тйар)тусеае, С)у !огосгжсгг)ез). Клеточное деление— разделение лочерних клеток поперечной перегородкой — проходит различные эволюционные сталин.
В простых случаях вслед 264 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ О г л \ у/ ~уР ч Рис. 11.101. СИ)огорп)да, смена поколений н ядерных фаз, схема основных типов (по П. На!пег): А — Ч!гоглггх; 6 — сгаоорлога; с — на!!стева-Оегоезге. дикариотнчная фаза — темный пунктир; ди- плондная фаза — темные сплошные линии; гаолондная фаза — светлые линии; Π— гаметофит; 8— спорофнг; Π— знгота; и! — редукцнонное деление за лелением ядра происходит разлеление плазмы и егце внутри материнской клетки одновременное окружение всех частей клеточными счвнками. Идущее от боковых стенок центростремительное разделение материнской клетки за счет врастания перегородки наполобие ирисовой диафрагмы между атодвигаюшимися друг от друга лочерними ялрами — еще один способ, который можно рассматривать как исходный.
В более эволюционно подвинутых случаях в образовании новой клеточной стенки участвует фикевласт, очень редко — уже фрагмонлает (Тгепгеро)ч(юр(чусеае). Исходно бокалоннлный хлоропласт в одних случаях разлеляечся в ниле сети или на отдельные диски, в других случаях образуются крупные хлоропласты в ниле пластин или лент. Половой процесс эволюционирует от изогамии через анизогамию к прилгитив- ной оогамии и наконец к ее. наивысшему уровню, когда яйцеклетка уже не ныхолит наружу, а оплолотворяется в оогонии. Некоторые зеленые водоросли помимо наличия и так уже неполннжных яйцеклеток утратили и жгутики у остальных репродуктивных клеток. Так.
некоторые вилы Р)еигососаа (Араиггоствц напротив, с зоос! юрами), приспособившись к жизни вне воды, распространяются лишенными жгутиков апланоспорами. В жизненном цикле можно проследить тентенцию к увеличению доли диплофазы (рис. 1 !.Ю1). Обычно зеленые водоросли — гвплон ты с зиготической сменой ядерных фаз; диплоидны в этом случае только зиготы (А). За счет смещения места мейоза (митотнческое ядерное деление вместо мейоза) зигота прорастает в диплогщное вегетативное тело. За счет этого в жизненный цикл вклинивается дополнительно диплоидная фаза, которая закан- 11.2. Бактерии, грибы, растения чивается мейозом, сдвинутым во времени и в пространстве. Таким образом, ~юзникает чередование гаплоидного гамсгофита и липлоилного спорофита, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
