П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 90
Текст из файла (страница 90)
— по Е Соня; М вЂ” по С.,!апе1): А — особь с б дочерними особями (50х);  — отдельная клетка с идущими от нее вбок к соседним клеткам плазмодесмами (1 ОООх); С вЂ” соединение клеюк, общий нид (500х); Ег — 4 — развитие и вы- ворачивание наизнанку дочернего шара (Π— 250х, Š— Š— 350х, Π—,! — 250х); К вЂ” часть однодом- ной особи с 5 яйцеклетками и 2 пластинками сперматозо»щов (200х); 1. — яйцеклетка, окруженная сперматозоидами (265х)", М вЂ” сперматозоид (1 ОООх); А —,), М вЂ” И аигецз; К, Š— и дЬЬа(ог 25Я ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ связанная с пюактозой) н пслнсахарнлы (но нс целлюлоза!). Некторью виды (Наетагаоххиз р(илга((ь см. рис. !1.94, К) окрашивают лужи после дождя а красный пнет из-зз наличия у ннх кзротинондов. Г)»)атуг(аглолт лгал)и вызывает красный снег» н высокогорьях н н Лркшке. Неко»орые С!»!атудотопадасеас (н другнс жгутвковые) поселяются лаже зимой на голом лы»у н снегу (си. бокс 11.7, с.
199). Виды роля Сопела нл»еюг 4 жгутика. Семейспю Уо(тосасеае представляет собой результат лальнейшего эволюционного развития по пути образования колоний. Отлельные клетки, часто похожие на СЫатуг)атолай оказываются связанными между собой слизью или также плазмодесмами. У ОЬлалз(еНа 4 клетки, у 6олтт 4— 16 клеток объединены между собой в ш|оские таблички, причем все жгутики направлены н одну сторону. Колонии видов,9гер)гапатр))пега, живущих н остающихся после дожля лужах (см. рис. 11.95, Е), представляют собой ненец из 4, 8 или 16 клеток с жесткими приЛатками; хлоропласты имеют чаще всего по 2 пирсноила. У Ранг(аппо Рб клеток, напоминающих С)г(атуг(о»полоз, а у Еиг)опла и Р(еог!огта соответственно 32 или !28 таких клеток объединены в один шар, полый внутри.
У всех колоний жгутики совершают синхронные лвижения, что обеспечивается плазмодесмами (см. 2.2.7З). Ог Ранг)оппа через Еаг)аппо до Р(еодоппа происходит. полярная дифференциация признаков относгггельно направления лнижения в воле (размер глазков, размер клеток, способность к размножению и т.л.). Оглельные клетки в конце инливидуального развития не огмира!от, а лслятся или используктгся для образования репродуктивных клеток. Наибольшая степень организации, которая опенивается по числу клеток, их дифференцировке и полярности, отмечена у (го(пах(рис.
! !.96). Колонии ~о(еохпредставляют собой видимый невооруженным глазом полый шар размером до нескольких миллиметров, заполненный внутри слизью. Шар образован многочисленными (до нескольких тысяч) клетками: например, у К я)оЬагог их насчитывается до 16 000. Кажлая клетка имеет 2 жгутика, глазок и хлоропласт. Клетки соединены лруг с прутом широкими плазмолесмалги (В; С). Способ- 26О ! ЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ 2. Порядок: О|)огасосса)ев (= Ргогососса)ез). Клетки с всего одним ядром и одним хлоропластом ие имеилт в вегетативном состоянии жгутиков и, следовательно, неподвижны. Только при размножении могут Рис. 11.98. Сйогарйуаеае, СНогааоааа!ав (А — Π— по А. Вшип, с изменениями; Š— по 6.5епп): А —  — Рве!аввигп, Р. дгапим!ит: А — дисковидиая колония иэ клеток, в трех из которых происходит деление; иэ четвертой клетки выходит пузырь с 15 подвижными клетками,  — подвижные зоаспоры в вышедшем наружу пузыре, С вЂ” спустя 4,5 ч началась группировка 15 дочерних особей в копонию,  — то же, аид сбоку (300х); Š— Сае|ввггит, С.
ргаааэсйгеит (550х) !!схавав размножение у Ем(апла и Уаlеах оогвмнае. Внутри отдельных более крупных (генеративных) клеток возникакл. либо зеленые ай не клетки (по олиой в клетке, него 6 — 8). либо многочисленные мелкие, при освобождении расположениыс в виде пластинки. сперматозоилы (рис. 11.96, К, М). Ус(вахкЬйагаг — однодомный вид, У. си|ею и И саггеп' — двуломныс.
1'азвитие возникающих бесполым путем шаров в о" или $ особи у лвуломных видов иилуиируется половым гормонам (гликопратеилом). Он образуется о" особями (или |ке их сперматозоидами) и неабхолим лля того, чтобы моховые шары, детерминированные как о" или 9. развивались далыле в особи опрелеленнога пала. Если половой п|рмон отсутствует, та образуются толька бесполые шары Уайаж Г1осле ог|лодатвореиия яйпеклетка превращается в талстосшнную лакая|луюся зиггпу, при прорастании катрей совершается мейаз. У всех Уа!жюасеае, таким образом, катки колонии всегла происходя| о| олной-единственной изначальной клетки. К описанным выше формам примыкают неполвижныс одноклеточные или абразуххпие коюнии зеленые водоросли с отчасти ешс выраженными признаками люнадных волорослей, такими, как пульсирую|аие вакуали, глазки, ха утиковые стадии.
Их иногда рассматрива|от как отдельный порядок Теггазро| а(ск возникать двухжгугиковые подвижные клетки (зооспоры, рис. 1 !.97, (7; или гаметы). Последние чаще всего бывают пшые и только после плавания в течение некоторого времени одеваются стенкой (инцистируются). У некоторых представителей образуются только лишенные жгутиков «апланоспоры» (К).
Половое )хгзмноженис, известное у очень немногих представителей. нзогамное. с помощью имеющих жгутики гамет (например„Рег((изггил| и Нуйог((сгуап); оогамия встречается крайне редко. Зиготы прорастают с редукпионным делением, так что жизненный цикл протекает исключительно в гаплофазе. У некоторых видов па основе одноклеточных форм образуются харакп:рнога облика колонии (см. 5.1; например, Ргд!аз!гиии рис.
1!.98; .Уселедезглиж см. рис. ! 1.97, П), Химизм полисахаридной клеточной стенки в значительной мере неизвестен; у Ревуазиит в ней встречается кремниевая кислота, а у некоторых видов откладывается споропшшеиив. При клеточном лелении часто (например, у Сй!атсассит) сначала образуется некоторое число |алых лочерних клеток. которые в лальнейшем одновременно олсмватся клеточными стенками.
К(гсйвег|ейа, более летально изученная с помои|ью электронного микроскопа, отклоняется ат этого варианта: се!пы с л|а| ериалом клеточной стенки возникакп сразу же после лелений (паслеловатсльно). однако вскоре опять ис- 11.2. Бактерии, грибы, растения 261 чезают. Образуюэдиеся 4 дочерние клетки отхолит лр)т аг друга и окружаются кюхлая гхэбственной новой клеючной сгснкой, прежде чем они по гялельносгн покинут материнскую клетку. Как и у ЧоЬоса!ез, здесь мы всгречаем прогрессирующий ряд, но ан напраален от одноклеточных аидов к колониям (см 5.1), которые сгруппированы в виде табличек нлн полых шаров.
1!ранха, онтогенез К!гсйиег(е((а (см. выше) позволяет предположить, что одноклеточные йюрмы этого рода ипниклн от многоклегочных (колониальных) структур. Одноклеточные формы, от округлых до эллнпсоилных, представлены вилами таких радов, как СЫаюгоссит (с зоаспарами„ рис. 11.97, О) н' босузггк Группировки расположенных в адин рял клеток прасгейших форм в количестве чаще всего по 4 (илн 8) прелставлсны у широко распространенных в пресных водах видов рода Юсепег)езтиг (рис. 11.97, 1, М). Более сложно устроены колонии у также часто встречающегося в пресных водах рода Рег(!азтгит: онн имекгг вид изящных плоских табличек (рнс.
11.98, А), свободно парящих в ноле, и несколько напомннакгг 6олг)гиг, только без жгутиков. Взрослая колония Сае(изггииг трехмернащ клетки образуют полый шар (Е). У водяной сеточки ( Нуг(юйыуол гейси(и(ит), свободно парящей в пресной воле, цилиндрические клетки смыкаются своими концами по 3 — 4 и образуют мешко- видную колонию в форме вытянутой замкнутой сети нз мно! нх ячеек, полую внутри (см. рис.
11.97, (л(). Половое размножение осуществляется изогаметами более мелкими, чем зоосиоры. 1!ри прораспэнии зиготы сначала возникают 4 мейозоосноры, которые, недолго поалавав, превраггэанпся в толстосэенные «полиэлры». Только последние нрораспвот затем в новые колонии Нуэ(- нзг((сгуол, сначала значительно меныиепэ размера, чем взрослые. 11рн бесполом размножении у нилов всех этих родов образуются подвижные зоо- или неподвижные апланоспоры, которые, оливка, освобождаются нс паолиночке. Очень рано за счет слинанин стенок они связываются между собой, формируя характерную лля ланного вила (па числу клеток в внешнему виду) колонию (рис.
11.97; ! !.«98). Объединение может происходить вскоре после аыхола из материнской клетки в слизистом пузыре (рис !!.98, А) или даже в самой машринской клетке, так что после ее разрушения уже имеется колония из соответствующего числа клеток, хотя сгэачала ешс маленькая.
Дачьнсйшие клеточные деления в колониях не происхалю (за исключением обраювания репролуктинных клеток). Вышеутюмянутае схсаспю с соозяетсчвующим эволюционным рядом у Уо!»оса!ш состоит, тким абразолэ, только ва внешнем виде, а не я характере развития. У Ча!чосйез колонии возникают путем повторного про!гольного леления се«ратую«лик их клеток, за счсг чего наложение кажлои клетки в колонии определяется с самого начала. У СЫогасосса!ез все клетки выводка», возникшс|о в результате деления исходного протопласпэ, могуг сначала (внутри клеток или же слизистьгх пузырей) свободно перемещаться относительно друг лруш, прежде чем вторично соэшиняться между собой (рис.
11.98, А, В). Всгречаемвсгь. С1йогососса1сз обитают преимущественно в гэресновоэгнам ш1анктонс; некоторые йюрмы перешли к наюмной жизни. Такие виды — - обитатели влажной почвы и ск;ш. Почвенная волоросль 5уоийгбсЫоггг устойчива к нысоким температурам. СЫогососса!ез наряду с другими воаорослями янляются также обычнейшими компонюпвми в зеленых !гале~ах на коре леревьев и стенах. Некоторые СЫогососса!ел— симбионты в лишайниках (однако ср. 7«еЫэггхга, 1 геЬоих!ор)эугеае). Й"еггаэеянш, ЛиИзггойеатиг и Нуг(гоэ(!сэуол часто используюи:н в чистой культуре лля физиологических .экспериментов.