П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 89
Текст из файла (страница 89)
! 1.99, А, В). Исключительно для ТгептероЫюр!тусеае характерны лополнительные структуры в виде колонок в жгугиковом аппарате (ориентация ! ! — 5) с налегагощими лруг на друга базальными тельцами, а также с билатеральными килевилными углублениями в жгутиках. Состоящая из полисахарндов клеточная стенка может дополнительно образовывать слой из спораполленииа. При клеточном лелении новьк клеточные стенки закладываются во фри мопластс. (хьтьшинспю вндов— наземныс водоросли (например, зпифиты на коре леревьев нли камне).
11.2. Бактерии, грибы, растения Тгеггг«ро)г(га (рис. П.93, О часто всгречаегся как симбионт в лишайниках или как наземная водоросль на скалах (Т. апг«а — на известковых, а напоминающая запахом фиалку Т. ю(ггггш— на силикатных породах) и стволах леревьев, а в тропиках и иа кожисгых лигльях. Приспособление к наземному образу жизни проявляется г акже в том, что спороиисты с ггаходящииися в них зоссиорами часто отрывахпся целиком. Днуюхгутиковые репродуктивные клетки коиулируют как гаметы друг с друпглг или служат лля бесполого размножения (факулыати нное определение функции).
Очень распространенные зеленые налеты на коре деревьев и скалах вызывакггся водорослями типа «Р1еагасаггих» (Арагагагтиз и 13«апапкгиг!', некоторые из л их наземных водорослей больию не образукп. подвижных хлегок, т е. они ирсгерисли соствеютвуюигую редукцию. 8. Класс: С(г!огорйуееее Эволюционно Ог)егор)гусеве в противоположность Ргав(пор)гусеве (1), 1)!ворйусеае (2) и Тге(юнхюр!гусеве (3), несмотря на их часто примитивную организацию, следует, возможно, рассматринап как позже отделившуюся группу.
К этому классу относятся одноклеточные или колониальные 4юрмы со жгутиками или без них, а также нитчатые (трихальные и сифональные) виды. Клеточная стенка у монадных видов состоит из гликопрогеинов. у непо- л нижн ых представителей — из полисахаридов, в том числе из целлюлозы. При кле- точном делении новые поперечные перегородки возникают н фикопласгах (см. нве- денис к СЫогорйуга); такие стенки часто перфорированы плазмодесмами. Расположение вцутиков относится к кресгообразному типу; жгутиковый аппарат показывает расположение! — 7 нли (2 — б (базаль- ных телец и т.
дб см. рис. 11.88). Виды этого класса обитают преимущественно в пресных водах, незначительная часть нх — в со- лоноватых и морских волах или лаже во нненодных условиях. 1. Порядок: Уо)тося)ев. К этому порядку относятся имеющие жгутики одноклсгочные формы, которые могут соединя.гься в колонии (см. 5.1). В этом порядке хорошо ' Род (гевпасоссю в большинстве современных систем относится к классу Тгеьоихгорйусеае (см.
ныиге). — 11рваеч, пер. прослеживается переход от одноклеточных форм к колониям с различным уроннем лифференциации и увеличивающейся полярностью. Радиально-симметричные клетки имеют 2, 4 или 8 апикальных алалких» жгутиков ранной длины (ср. рис. 11.97„0). Они отхолят по обе стороны апиквльного сосочка. Размгювгеиие одноклеточных видов осуществляется бесполым путем зооснорами, которые образуются прн повторных последовательных продольных делениях содержимого материнской клетки на 2 — 1б протопласгов (рис. 11.94, В) и освобождаются при разрыве стенки материнской югетки, ставшей таким образом спороцистой.
При половом размножении (у С)г(апгуг(агггапаз 10% видов) сливаются двуххаупгконые гаметы или яйпсклстки и сперматозоиды. При изогамии (рис. ! 1.94, С) копулирующие гаметы имеют полностью одинаковые размер, облик и движение и н целом не отличаются от вегетативных клеток. Они могу~ ири соотнетствующих обстоятельствах либо произвольно копулировать лруг с др)том, либо развиваться вегетативно (факультапгвное определение функции). Таким образом, здесь мы имеем дело с зачатками сексуальности. Гаметы могут при этом относиться к одному тину скрещивания (однодомность) илн жс цри видимом сходстве различаться в генетическом отноигении (днуломность с н-» или «-» гаметами, например, С)г)атуг(апгапаз ге()гал(111).
Определение функции репродуктивных клеток отчасти занисит от внешних условий. Богатая азотом среда (ионы гчН«!) обусловливает исключительно образование вегетативных югеток. Ионы Са способствуют определению функции гамет. У видов с апизогамией (рис. 11.94, Н, 3) сТ гаметы меныиего размера копулируют с более крупными $ гамстамн. У Ог)атуг)апюпазхи(ххг8ата жгутики $ гамсг не функционируют, и это можно рассматривать как переход к следующей группе видов. Оогамия. У С)г(апг8апшт аакатит ~ гаметы полностью лишены жгутиков.
Они амебоидно выходят из материнской клетки (рис. 11.95. О) и становятся яйцеклетками. Яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидами, которые возникают в количе- ГЛАВА )1 СИСтЕМАтИКА И гРИВОГЕНИВ А В Г О к Рис. 11.94, Сй(егор)гусеае, Чо!коса(ее, Сй(агпубопюпабасеае (А,  — по О. СШ; С вЂ” 6 — по 8(геяяхч; Н, д — по Н.
Вогозсбапмхп; К вЂ” по Е. Йе(с)юпов): А — Сгдагпудогпопаз анди!оьа (1 100х);  — пг же, чек ыре дочерние кле~ ки анутри материнской клечки (1 100х); С, 0 — сй(агпудогпопаз Ьоауоа)еэ, копуляция двух иэогамет (250х); Š— СЬ(агпудогпопаа рагаооха, зигота (500х); à —. сиап7)т)отопаз гпопо(са, покоящаяся цистоэигота (500х); Π— 5(ерлапоеФаега рьиаlв, прорастающая гипноэигота (300х); н, а — сыагпуг(опюпаз ьгаипц копуляция анизогамет (400х); К вЂ” Наегпа(ососсиз р)ииада (клетка, окруженная топочным слизистым слоем, 330х); с — хлоропласт; д — жгутик; К вЂ” ядро; р — пиреноид; з — глазок; у — пульсирующая вакуоль Рис. 11.95.
СИогориусеее, Чойпиааеа (А — Š— по А. Разодет; Р— по О. Н)егопугпцз; 0 — по 5(е(п; н — по и. Рппдзпе)гп)г А — Š— Слгогодогдигп оодатигл (240х): А — вегетативная клетка,  — о" клетка со сперматозоидами, С вЂ” д клетка с яйцеклеткой, Р— выход яйцеклетки наружу, Š— яйцеклетка, окруженная сперматозоидами; Р— 5(ерЬапозрлакта р(иИадв (2Юх); Π— Рагн3от'пв гпогигп (150х); Н вЂ” то же, образование дочерних колоний (стенки материнских клеток частично уже разрушены, 150х) !!.2.
Бактерии, грибы, растения з57 стае 64 или 128 в виле светло-зеленых двух- жгутиковых игловидных образований н сГ особях путем последовательных делений (рис. ! !.95, В). У, СВ!стуйглгюлаз сосгзУега размножение осуществляется как гамето-!аметангиоимия, звк как вся ~ клетка, теряя жгу!яки, сшновится погонном и оплодотворяется сперматозоилом. Таким образом„уже у этих олноклеточных форм можно прослслить прогрессивное развитие от изогамии через анизогамию н оогамию ло слияния сг гамет с оогонисм. Имеющие жгутики репродуктивные клетки возникают чаще всего в большом количестве (2 — 64) в материнской клетке путем понюрных продольных делений.
При изо- и ани:югамии они попарно обьелиняются в зипггы (рис. П.94, С вЂ” Е), причем чаще всего у партнеров соприкасиотся сначала вершины жгутиков, которые скручиваются друг с другом (С). При копуляпии в качестве тамонов лействуют глнкоцротеины (см. 8.2.1.1), которые привлекают дру! к пруту гаметы разных типов скрецгивания и обеспечивагот временное склеивание жгутиков. Зигота имеет 4 жгутика и поначалу еще подвижна (планозитота). Позже жгутики втягиваются, а становящаяся толстостенной зигота может переходить в состояние покоя (цистозигота; Г). Гаметы вссгла закладываются голыми, но могут также окружаться стенкой, и тогла при копуляции солержимое должно выходить через эту стенку.
При прорастании зиготы (С») происходит мейоз, причем возникающие полвижныс клетки распределяются в соотношении 1: ! по двум типам скрещивании (+ н — ). Ваким образом, подвижные клетки являются мейозооспорами, смена ядерных фаз зиготическая, а жизненный цикл гаплонтный. Для образования гамет в отдельных случаях задействованы целые особи. Встречаемвсть. Чо)теса!ез — широко распространенные в пресных водах планктонные организмы.
Они могут встречаться в таких больших количествах, что вода кажется сонершенно зеленой; в морях Чо!теса!ез отсутствуют. У многих вилов развитии> способствует поглощение органических веществ (миксотроф- ность; см. 9, ! ), поэтому они встречаются отчасги в волосмах с ориннчсским загрязнением. Нсмнги не вилы (например, Рсбтогла иие1!и) живут чисзо свнратрофно. Хотя у ннх хлорофилл отсутствует, имевшийся у прсдковых йюрм хлоропласт ец к можно различить н здесь кзк бесцветнуюю пластнду. Вместо зилакондов она содержит систему беспорялочно расположенных тр)бочек. Аналогичные нласгилы отмечаются у полученных в результате облучения улырафиолстом желтых, нсфоюсннтсзируюнгнх л»утвнтов бй)алгусс»лолах.
Классификация Чо!тоса!ев. Исключительно голые представители имскпся н !!ебольшом, возможно, исхолном семейстне Ро1уЫер)гапдвсеае. Если Ро!)ф!ер)гапг!еж насколько известно, размгюжастся только путем пролольного деления на лне клетки, то у более высокоразвитых форм происходит также половое размножение с г)юнотипическим или гснотипичсским определениемм типа скрещивания (+ и — ).
0или!!е!!а за!та относится к последней группе, живет в очень соленых волах и окрашена каротиноилами н красный цест.. Семейство СЫатуйощопвйасеае отличается от Ро!Уйср)запг)ассае наличием клеточной стенки. Исходно хлоропласт занимает центральное положение, у болыпинсгва видов Сл!алгуг!онюлпт он постснный, у более высокоорганизованных форм сете- видно-продырявленный или даже распадающийся на отдельные мелкие лиски. Половое размножение претерпевает прогрессивную эволюцию вплоть до оопкмигь Скор»кать движении имсюгвих жгутики клеток, например у СЛ)аглзт)отслад сосгавллгл при бюготлксисс примерно !О-кратн)то ллину клетки в секунду.
!! едалско ог выргктв, где находятся жгутики, расположены лвс цульснруюглнс вакуоли, которые попеременно сокращаются и выталкнедкл воду. Онн поддерживают ностоянспю ссмотнчсскогс давления клетки. Кажлвл клетка солсржит один бокаловнлныи хлоропласт, в «донышке» которою обычно находится пирсноил, вокруг которого откладывается крахмал (см. 2.2.9. ! и рис.
! !.94, А, ср. ! !.96, В), а нв переднем канис — пмзэк (стигма, см. рис. ! !.94, А). Обраюванис крахмала в хлоронлвсгах нс связано исключизсльно с ниреионлом, Сосгаюмющис глазок пигментные шарики (карстиновыс ~лобулы) вмссгс образуют 3 — 8 рядов. В образо»мнив клсточнон стенки (если она имеется; как, например, у СВ1атудвиюлиз) участвуют гликонрагсиды (в том числе пдроксипролин н арабинозв, р. ф Рис. 11.96. Спйжорпусеае, УоЬоса!еа, Уо!хох (А — по !.. К1еп: В, С вЂ” по С.,!апе(; Π— 3 — по УУ.Ъ- пяпеппапп; К, !.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
