П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Мейозоосноры прикрепляются к субстрату боком с образованием ризоида. так что их продольная ось при начинающемся делении спвювится поперечной осью. Теперь развиваются гаплоилные нити с гс- ' У Иогйпх зигота непосредствен«о перед мейозом прорастает в маленькое растеньице грушевнююй формы; тула переходит диплоилпое ялро, глс уже претерпевает мейоз. Это растеньице часто трактуют как липаоилную стад<на этой водоросли (Ох!!о(и<в-азалия), и тогда уже нельзя гтеорить о зиготической смене ялерных фаз.— Примеч.
нер. < Структура, в которую прорастает зигота, иногда трактуется как лнплоидное поколение (см. прелылуя<ую сноску). — Приме . вер. ~5О глдвд ! !. системдтикд и ФилОГения нотипическнм опрелслснием полового знака (А), которые кроме шмш ьюгут давать также митозооспоры. Таким образам, зти растения гаплонтны с зиготической сменой ядерных фаз. Зипгга ()), образующая палочковнлный придазок, может отчасти рассматриваться как крайне недоразвитый спорофит.
Сод!о!ыез обитает как в пресной вше, так и в морях, гпчасги также в почве. 3 юмом ы волных представителей часто прирасшют к субе»рагу. У Молотил»о 8»вийе! лисговидный тканевой (мужской нли женский) галлом образупг шметы. Зигота развивается в самос юятельный. внелряюшийся в известковые раковины морских животных пузырек (СсМо!ил~). У некоторых зилов размер зиготы увеличивасзся в 20 (и более> раз оч исхолного диаметра. 2.
Порядок: ()1та1ев с ролами Иаа (морской салат) и Епгеголюгрдо (кишечница). Злесь происходит гс~срофззизя изоморфная смена поколений: вклинивается липлондиая спорофитная фаза. Эту ситуацию можно кратко рассмотреть на примере Иыт — морского салата. Гаметофит и спорофит имеют внешне олинаковыс листовилныс тканевыс залломы (рис. !1.89. !.). Смена поколений аналогична вилам рода Стадорлога (см. рис. ! !. !О!. В).
1'аметофиты генотицически (е и — ) дифференцированы. Между лвухжгутиковыми гаметами противоположных з ннов скрещивания происходит июгамная копуляция. Образующиеся таким образом знготы прорасшют, как у многих морских водорослей (постоянно при Еа!агоприятных условиях лля роста в протигюположность пресноводным бюрмам), сразу в диплоилный спорофит. Оп лает четырехжгугиковые жюспоры. с образованием которых связаны как мейоз, так и генотнпическое опрслеленис иола.
Из зооспор вяовь возникают шплоилныс гамстофиты, ра:ши шюшиеся по полу. Как гвметофиту, твк и сиорофиту предшествует нитчатыя предросгок, который в результате пролольных лелсиий клеток становится листовидным тканевым галломан. Род Ел!спи»о»рва отличаспж от рола (Дзп анизогвмией. Определение пола гаме юфитз генотипическое; мужские тюпомы даня а' га»кпы меньшего размера. женские — более крупные 9 гзметы с зеленым хлоропластом (ср.
рис. 11.89, М). У Погт(г((ыл изучали движение хлоропласгов (см. 8.2.2). В родстве с тессмотренными порядками находится и порядок Аегвв)рйояа)ев. Твердая фракция клеточной стенки состоит нз переплетенных в вилс войлока целлюлозных фибрилл (тип целлюлозы отличаегся от крисшллической пелла»лозы рассматриваемых ниже С!зцорйоюрйусеас и большинства лисгостсбельных ращении). '1алломы бювйотирйа (зт»мего»)»нт) могут быть переплетенными, как войлок. Смена поколений гетероморфпая, со сцорофигом типа Ссйо(шж Сюлл зхе относится Пшзрога (см. рис.
1 !.102). 3. Класс: ТгеЬоцх1ор)гусева К этому классу относятся водоросли, обитающие вне воды', в том числе самбионты лишайников, аг коккалыюй до развез.вленно-ннтчатой организации. Жгутиковый аппарат (у репродуктивных клеток) со сдвннутымн относительно дру! друга базальными тельцами (расположение 1 ! — 5) показывает особенности„которые всгречая>тся только в этом классе. Дочерние клетки, возникающие в резульпаге схизогонин (быстро следующих дру! за другом клеточных делений в материнской клетке), окру жаюгся заново образующейся клсгочной стенкой. Этим Тге)хгцх!орпусеве сходны с С й!огососса(ш из Сй)огор)зусеае.
олнако митоз у ннх протекает иначе'. Виды родов ТзвЬоих!а и Сй(глгНгй отличшощиеся коккальным тицом тзллома (некоторые с аплансспорами, см. рис. 11.97, 3), предспввлсны снмбиоигами в лишайниках', а также встречаются в !шазме низших животных (СЫогвди гхядапз в инфузориях, Сйггхп)бт(гп и др., ср. 9.2). Сюда же примыкают Ргавййасезе. Ртам(аздрда)а имев з своеобразный жизненный цикл. В чисто вегетзтивных верхних частях листовидного спорофюв происходят мейозы» за коюрыми следуют митозы. Развивающийся »аким пюем гаметофит остается на протяжении всей своей жизни сросшимся со спорофизом.
Оглельные полн клезок паметофиш производят яйцеклетки, другие — мелкие двухжгутиковые о" гаметы (гснотипическое определение попа, оогвмия). Вышедшие на саоболу репродуктивные клетки сливаются затем в зигозу. ~ Виды рода Сй(огт(/а очень широко встречаюзся нс только вне воды, но и в пресных водах. — Ирилгеч. лед. ' Следует уточнить, в чем именно состоит отличие: у ТгсЬоцх!орйусеас при митозе пентриолн располагаются по бокам веретена (т.е.
веретено метацеюричсское). тогда как у лругих зеленых водорослей и многих других «протисто⻠— по полюсам верешпа. Эго основная особенность Тгеьоцх!орйусеае. — Примеч. пер. ' Вилы рода Сй(огедп в лишайниках цс встречаются. — Прлжеч. пер. 11.2. Бактерии, грибы, растения 11ослслуюигие классы стоят весьма изолированно; нх родственные сзззн с другими СЫогор!!уса еше не выяснены. 4. Класос С1ас)ор)!егор)зусеае Вилы этого класса относятся исключительно к сис(к!ноклздальноыу типу организации; разветвленные, иногда неразветвленные нитчатые тзлломы образованы многоялерными клетками. Клеточные стенки состоят из цел/полозы в внае с(зибрили и с той же структурой, что и у наземных зеленых растений.
Подвижные репродуктивные клетки имеют 2 или 4 жгутика; для жгутикового аппаразв (расположение 11 — 5) характерно наложение базальных телец. Обитают преимущественно в морях, реже в и росных водах, Часто обилыю разветвленные талломы видов единственного порядка Савв!)ортега)ез многоклеточные. а каждая клетка много- ядерная. Многоядерные клетки встречаются также у видов других порядков (например, //)г/гиг//ауоп из СИогососса(ез). Вилы рода С/ас/ор/сига имеют чаще всего сетеро- Рис. 11.90.
С!аиорпогорнусеае, С(ас)орвогз (по ЕОатаппз, с дополнениями): А в вне!иней внд(1/Зх);  — ветвление;С вЂ” га- метангнй с гаметамн (В, С вЂ” 250х) фазную изоморФную смену поколений (см. рис. 11.101, В). При этом каждое поколение может воспроизводиться бесполым ну!ем. Рис. 11.91.
Вгуора!иорвусеае (д — ло Н.Яслепсв;  — по Ео)!таппз; С, С вЂ” по К. К(ассе(гзи; Е— повчвспт)!с„р О, д — по РКисхисв; Н вЂ” по Н.Наюег; К вЂ” по АЗ.Самз): А — ю — на))еес)а)ез: А — саи(егра рголгега, таплом (12х),  — налтеда (ипа, галлом (1/2х), с, с— Соисвт Ютепгозит; С вЂ” таллом (1/2х), С вЂ” поперечный разрез таллома (15х);  — )/а!оп!а!ез (ныне отнесены к С)аоорйогорвусеае); )га)оп/а ио)си(апз, таплом (11/2х); р — К вЂ” Вгуораи1а!еа: Б 6— Сагеева таппа (кмавсузиз ока/и»р р — гаметофнт (Зх),  — о' н 9 гаметы (500х); н, 3, К вЂ” Сегвеаа таила: Н вЂ” Фрагмент таллома спороФнта (Зох), .! — спорангнй (120х), К вЂ” зооспора (400х); 0 — га- метангнй; г — кортнкальный пузырь (зздутая клетка корозого слоя) ;452 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ И зогаметы двухжгутиковые, тогда как мейозооспоры снабжены 4 жгутиками (у пресповолных видов их 2). Часто образухзшая в пресных волах пучки длиной до 30 см и более С!иг!орйого К!отегпгп размножается только бесполым путем'. Пучки нитей видов С!аг(ауват, часто встречающиеся на тяераом субстрате в пресных волах (в том числе проточных) и в морях на "перлом субсзрате (рнс. 11.00), прикрепляязтся уоснования клеткой типа ризоыла и показывакп преимущественно верхушечный рост.
Ветвление происхолит ну~ем выпячивания «стволовой» клетки (кажлыи раз пол пентрипетальво образованной перегородкой),' они продолжают росз прп образовании псрсшролки пол острымм углом к продольной оси. Постенный хлоропляст ссзевилиый' Он солержит пиреноилы с зерпышками крахмала.
Целлюлозные микрофибриллы клсточяой стенки расположены слоямя яод разными углами, придавая ей большую прочность. Кая и у! Вкорйусеас. полвнжпые рспролуктнвныс клетки (зооспоры и изогаиегы) возникают н практически неразличимыл внешне клетках, олнако, как правило, на концах боковых ветвей (Д!рлогггк!аг)иг — морская водоросль).
Примыкахлпий к С)айзр)юга)ев порядок Тгайш)в)ев (рис. 11.91, Е; раньше его относили к ВгуоряЫор)зусеае) отличается особым механизмом деления клеток. Прото- пласт первоначально не разделенного на клетки мешковилного твллома делится иа несколько фрагментов разного размера, которые округляются часто еще внутри исходного иллолза и окружаются новыми клеточными стенками.
Таким путем может нтзгзикнуть многоклеточный псевдопарецхнматозный галлом. Талломы )в!опш, содержащие крупную вакуоль, много ядер и многочисленные постснные хлоропласты, прелставлякп собой удобный объект для изучения проницаемости клеточных стенок (см. рис. 2.66, В). ' Есзь сведения, по у С. Х!атешга имеется и половой процесс..— !!Аазгсч. аер.