П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 82
Текст из файла (страница 82)
11.79. Васй)айорйусеае, Реппа1ев, Лдора!огра дгбда, половое размножение (по Н. К!еЬапп): А — две клЕтки, соединенные слизистым чехлом;  — деление материнских клеток (дегенерировав- шие ядра уже исчезли); С вЂ” образование зиготы после слияния гамет; Π— увеличение размера аук- сознготы (А — О 410х); Š— конечная стадия и образование нового панциря (240х) дящих в этот таксон родов (см. рис. П.76, А; ! 1.77). Полагают, что шов играет определенную роль в ползающем движении, встречаклдсмся только у Реппайв; у неполанжных (сидячих) форм шов глс)чстяуст.
В пснтрс шоа нрсрывасзся центральным узелком, а у концов створок заканчиваегся концевыми узелками (см. рнс. 1!.76, А). Палевое размножение Раппа!ст отличается от «нормального типа» Сслгга1сь, поскольку никаких подвижных замет не бьзвает. Злссь сливаются нзогамсты в форме ~алых протопластоа (единственное исключение — оощмия у йдаЫолета; причем с!' гаметы асс же лишены жгутиков).
Для спаривания две асгстатнвныс клетки сползаются вместе и чаще всего обилыю выделяют слизь. Ядра каждой клетки делится мсйстнчсски на 4 гатщоилных ядра, из которых, однако, 2 де! енсрнруют, а 2 становятся ядрамн гамст. Эпи- и пи погска несколько отходят друг от друпс Через получающийся разрыв между ними гамсгы из разных клеток имеют возможность попарно копулировап, так по возникакгг две зиготы. которые сразу жс вырастают а ауксозягогы. Каждая нз ннх выделяет пару силикатных половинок панциря и становится первичной клеткой для последующих клеток разного размера. Псрвячныс н родительские клетки располагаюгся перпендикулярно (рис.
11.79) или параллельно яру~ другу. От этого обычного варианта имсезся м ножсслиз отклонений. 11.2. Бактерии, гРибы, Растения 2З5 Расийнстранеине. Большинство палнижных Реанден обитают лреимушестнеино ладно пресных, солоноватых или соленых валаамов (может наблютпься массовое их развитие), эаифипю иа нодных растениях или н почве, однако имеются и аланкгаииые формы. Примерно 500 нилов рсоа !Уамси)п, клетки которых иаааминюат лапочки, рнспрасцвнены н водоемах вснх типов; вилы рода Р!ппп(апи (см. рис.
! 1.76, А — С) с пахожиии, но удлиненно-эллиптическими клерками арелпочиттат пресную нану. Виан йеипхн)рпа, клетки которых слегка 8-образна изагнузы (см. рис. ! !.77), могу!служить как зест-абъектдчя проверки объеюинан микраскаиан. У видов родов (йпхтю.
7айе(!апа (см. рис. П.76, О), Ргпйуппа и лр., абизнюших лреимун!естнсииа н стоячих пресных волах, клетки образуют тошные иепочки, у Аяепапейа (! ) — звехачатые, у МегЫ!оп — - нееронидиые (иногла замыкаюшиеся н калыю) колонии. Неказорыс виды рада Зупег(ги свободно парят н воле, друп!е прикрсаля~атся слизисгыии падал!нами к более крупным нитям водоргжхей (Е). У также нелуших сидячий образ жизни нинон (дсторйогп кле~ки после деления остаются соединенными друг с прутом, так что нозиикюаг древовидные колонии из клеток, сидящих иа ножках из слизи ((7). Можно перечислить еше роды, упоминавшиеся н других разлелах: Дигпеда (см. бокс ! !.7), ЫтзсЫа (см.
13.8), батрйапета (см. рис. ! 1.77, Е) и ййара(аг(Ги (см. рис. ! !.79). Филогеиия. Сеп!га(еа, имея снабженные жгутиками сперматозоиды, являются более ранней группой, чем Реала!ех, у которых жгутики полностью утрачены. Предками лиатомей были, возможно, водоросли типа С!згузошопаг)а1еа, клетки которых уже могут нести кремнеземиыс чешуйки. Диатомеи в основном остались на коккоидиом уровне организации, имея лишь первые намеки на нитчатую организацию. Древнейшие диатомеи, и имснно центрнческне форлгы, известны нз юры. Большое вилонае разнообразие их отмечается с мела.
Втретичном и межледннковом периодах массовое развитие диатомей привело даже к образованию соответствующих порол (прнменеиие — см. бокс 11.6, с. 247). В противоположность обоим классам, рассмотренным ранее, у слелующего класса отсутствуют простые формы орпшнзации (например. нет одноклеточных форм или неразветвленнь!х нитей).
Часто образуктгся макроскопическис тканевые талло- мы с сильно выраженной дифференциацисй на органы и ткани. Встречаются различные типы смены поколений. В состан ктеточной стенки входят только альгинаты и фукоилан. б. Класс: бурые водоросли (Р)!веер)!усове) Бурые волоросли — группа, прсдсганленная самыми разнообразными формами (рис. 11.80, А; см. рнс. 5.5; 11.83; 11.85). Эта могут быть и мш!енькие развепшенные нити, разделенные на клетки (гетсротрнхальиый тнп), и псевдопаренхиматозные талломы, и многометровые растения с сильно выраженной дифференциацией на органы и.
ткани (тканевые талломы! — см. 5.3.2). Макрофпты нз бурых волорослсй часто подразделены иа органы (филлоид, каулонд, ризоид), которые иаиоминакзт лист, стебель и корень выси!с!.о расгения. Одноклеточные формы отсутствуют, т.е. маналные и коккоидные уровни организации здесь не представлены.
Наряду с красными и некоторыми зелеными (Сдана) водорослями бурые водоросли оююсят к наиболсс высокоорганизованным формам. Пластвлы. Бурые хроматофары содержат кроме характерных д!ш всего отдела ассимиляционных пигментов г!рея!де всего фукоксантин в качестве лополннтсльного пигмента, окраска которого перекрывает окраску всех других компонентов.
Клеточная стенка состоит из твердой н слизистой фракций; первая образована целлкшозными фибрнлламн и альгинатом, последняя — альгниатом и фукондш!ом. Альгинаты — это соли альгиновой кислоты (полимера двух сахарокнслот: ()-П-маниуроиовой и (3-Ь-гулуроновой) с различными катионами (такими как ионы Са", Мйз', 1ч!а"). Подвижные сгаднн (зооспоры и шметы) имеют форму от грунзевидной до всретенавилной н несут чаще нато 2 жгутика неравной длины (рнс. 11.80, А, В, 1)'.
Вблизи жгутиков находится красно-коричневый глазок в бурил! хлора!и!анте (однн, ' Важной осабеиносзъю подвижных стадий бурых вола!люлей считается боковое прикрепление жгЗчикон. — Примеч. пер. 2З6 Гллйд (н смстемдтикл и филогения ф~ )г) пг~ 14 ~1 Рис. 11.80. Рнаеорнуоеае, Есгоезгра!еа (А— по О.тниге1;  — 0 — по Веггбоюй Е, à — по Н.Куйп; Π— по Нудеп; Н, д — по Р Киснисн): А — 0 — Есшсагриз М !си!азиз: А — ветвь гаметофнта с многогнездным гаметангнем (380х),  — 0 — оплодотворение ( — 1 200х; С, 0— ! 800х); Е, Р— Лзрегососсиз Ьи!!азиз, знгота н слияние ядер (2 000х);  — Ыетзсузяз П!хат!аз!из, прорастание (780х); Н вЂ” 4 — Есгосзгриз: Н вЂ” Есгосзгриз!ис!Гидов, одногнездный мейоспорангнй на дипнондном спорофите (400х), 4 — Есгосвгриз 0!оЫег, зооспора, волоски перисзого жгутика не изображены изредка несколько).
Волоски перистого жгутика закладываются н пузырьках эндоплазматической сети илн пузыревндных частях ядерной эндоплазматической сети. Гладкий жгутик в базальной части вздутый; это вздутие расположено вблизи глазка и, возможно, действует как фоторецептор. Жгутики заканчиваются (гладкий всегда, а перистый иногда) тонким волосовилным придатком. Этв особенносп кроме бурых и желтозсленых гюдорослей больше нигде не встречается.
Жизненный цикл осушествляется в виде смены поколений, причем мейоспоры все- гла образуются в одногнездных споропистах, а гамсты, — как правило, в мггогогнездных (= многокамерных) гаметангиях. Гетсрофазная смена поколений изоморфная, гетсроморфная — до крайне гетероморфной, с (почти) полной редукцией гаплоидного гаметофита. Увеличение значения в жизненном цикле липлоидного спорофита, пояи$вшееся среди Ес1осаг(ю1ез, рассматривается как прогрессивная тенденция. Всгречаемоеть и образ жизни.
Волы пинство из примерно ! 500 — 2000 видов бурых волорослей. распределяюшихся по 250 родам, обитает в морях, причем наиболее интенсивного развития они достигают в водах умеренных и высоких широт. Зто бентосные водоросли (см. бокс 1 !.7): они живут как лнтофнты, прочно прирасшя к скалам. камням, бревнам и т.д. Некоторые из них прн низкой воде остаются на воздухе. Часто бурые водоросли обитают как эпнфиты на других водорослях. Они образуют в лито)хи$ь$$ой зоне скалистых побережий пьннные заросли с характерным зональным распределением видов (см. рис. 1 !.102). Внушительное зрелише представляют собой на тихоокеанском побережье Америки подводные леса, которые образованы бурыми водорослями нз родов балхаша.
Часгосузг(т и Агегегхузг(з с многометровыми талломами. Крошечные нитевидные или дисковидные бурые водоросли хотя н менее заметны, но тоже широко распространены, в том числе на каменистом субстрате, морских желулях. улитках, двустворчатых моллюсках и эпифитно на более крупных бурых волорослях. Мелкие бурые водоросли могут до определенной степени жить эндофитно в более крупных водорослях. В пресных волах встречается лишь немного видов, относящихся примерно к тити родам.
Класс полраззеляется на 11 порядков, нз которых слелуюшне, нмеюшне меньшее значение, дю$ьше рассматриваться не булут: Сйоп)апаыз (с рсламн Егюгг)агга н Хая!апета„Е|асй Зга — эпнфиг на гйсиз с вегетативной днпзонлнзапней з $вметофнтвх); 1)езвннезйа)ез (характеризуются объединением нитей з нсевлопаренхнмзтозную кору; гетероморфнзя смена поколений), В(с(уев)р)нямйв (паренхнмы овны й галлом), ЯсуЬв)рЬова(ез (псевлонзренхнматознь$е корковндные мнкроталломы (сгюрофнты) сменяются з жизненном цикле пагюнхнмзгозт$ымн мегююыомзми— 11.2.
Бактерии, грибы, растения 2З7 Сгюрофит. После оплодотворения зигота без периола покоя вырастает в динлоияный спорофит, состоящий из нескольких более жестких и менее разветвленных нитей. На нем возникают многочисленные яйцевилные олногнезлные спораогии, в которых после мейоза образуется большое количество лгейозооспор, лающих начало новому гаметофитному поколению. Определение пола гаплог.нотипическое. Рис. 11.81. Рнаеориуевае, сцмепа!ва, сипела шиллс(а (А,  — по Слгюгег; с — по Р.кцсхискк А — о",  — ъ многогнеадные гаметангии (400х); с — у и о' гамвты, волоски перистых жгу»иков нв показаны (1 200х) гаметофнты?), Брагасйаа(ея и Ярйасе(апа(ля (например, Оа(аргепк от Есгссагра(ели лр.