П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Глизкородствснный морской вил Ннхйсйипип ригригеит — гаплобионт с лвучлеиной сменой поколении: карпоспорофитное поколение выпадает, а ацлолагноренный карпогоп непосредственно вы!глатает в зеграспорафит; последний остается сросшимся с глмстсфитом тога же облика. Другой рад пресноводных водорослей ил этого порядка — !ляпапса, тогда как вилы родов )Уста!(оп, В нтетипопгд (см. рис. 11.бб, С, 1Э) и бейймя живут в морях. Систематическое положение послелнего рода спорное. твк как здесь встречакпся ктепги, трактуемые как ауксилярные'. ' Правильнее назвать эта~ порядок )ь)еаагйа)ез.
-- Пр . А ' В настоящее время роды Виппсйигреппит, ),етипеи и некоторые другие, оп!ичмощиеся сходным жизненным циююм (без сбразотгния мейоспор), обитанием н пресной наде и отсутствием красной окраски, обычно выделяются н отдельный порядок Ва!гасй!жрегпт)ен; род беййит выделяется в порядок Ое!!б!а1ез.
— Примеч. пер. Глдв~ ! !. систбь>дтикл и филогбния 2. Порядок: Сгурйаепйайв. Аукс>сюрные клетки закладываются до ог>лолатворения на специальных пучках ветвей. У Сотай 1пасеае' ( Сиги!!!па, (зтйа>йома!ил, Игйирйу!!ит) клеточные стенки инкрустированы кристю>лами кальцита (образование коралловых рифов); ископаемые представители имеют значение как обраюватели скальных пород. Сюда апюсится также Ме!овеяв (см.
рис. 5.7, В) с тюшомом, развивающимся по фонтанному типу». 3. Парило>с Ийагйва)еа. В ауксилярную клетку превращается нормальная и>г>еркалярная клетка таллома. К этому порядку относятся грсбневилно-перистый Р!»сит!ит, построенная по >ронтанному типу Рштейипи (см. рис. 5.7, А) и плоска-вильчатый Сйти(гик 4. Порядок: Ыюйушмва)еа. Несущая клетка карпогона отшнуровываст перед оплодотворением дочернюю клетку, а тв, в свою очередь,— ауксилярную клетку.
Карпо>пи во>никас> ог прокарпил (соспищею из несущей клетки, дочерней клетки, ауксилярнай клетки и карпоганной ветви), который после оплодотворения становится цистокарпием. Сюда относится часто встречаю>цаяся в Атлантике йладутепга с лис>авилным галломан. 5. Порялок: Сегавйа1еа. Ауксилярная клетка обособляется после оплодотворения карпоюна ат несущей клетки карпогоииой оси. Имеются пракарпий (здесь состоящий из несущей клетки, ауксиляриой клетки и карпогоннай ветви) и пистоьарпий.
как и у предылущего порядка. Жизненный цикл соответствуег прелстааленной вначале основной схеме (см. рнс. 1!.65, А). таплом оос>раен по одиоасевому типу и состоит из обильно разветвленных нитей, часто образующих кору. Особенно сложно расчленен галлом водоросли Юе!емепа заляшаеа, обитаюа>ей в Атлантическом океане. Листавилные лопасти ее талдоме, отходящие от базального диска, имеют центральную и боковые жилки: осенью пластины отмнрмот, но основные оси остаются и развшмют слелукяцей весной новые пластины.
К Сегамайеа относятся бплпе!!!и (см. рис. 5.3, А), Р(аба(- рйапга (см. рис. ! 1.66, Е), а также представленные в Северном и Балтийском морях роды Рабагр)>атас Сеют!ит и Р(итапи, Раньше иногда предполагалась родспю красных водорослей с аскомицетвми (Муса)>юп1а). Это предположение не было подтверждено данными анализа ДНК. Действительно. обращает особое внимание ' В большинстве современных систем эта отдельный порююк Согв!1!ва1еа. — Прииек лер.
сходе.гво следуюших признаков: $ гаметангий (здесь — карпогон, там — аскогон. иногла с трнхогиной; здесь — нкчи карпоспорофита, там — аскогенныс гнфы); взаимосвязь гаметофитного и спорафитного поколения; отсутствие имеющих жтутики репролуктнвных клеток; оплодотворение спермациями (как и у некоторых аскомнцетов); слоевиша лишайников с порами в се!пах и способностью к образованию анастомозов; сходство в химическом строении глнкогена грибов и багрянкового крахмала; запасной продукт трсгалоза.
Однако химический состав клеточной стенки различен: здесь целлншоза, там литии. В ископаемом сосгояиии красные водоросли встречаются с перми во всех формациях; отнесение Ло!ела)юга нз ардовика к красным водорослям является спорным. ° Отделы водорослей с комплекснымн илвствдами без хлорофилла Ь. Последующие отделы водорослей имек>т ком!>лексные пластиды, которые возникли в результате вторичного энлоснмбноза. Поскольку эти пластиды не содержат хлорофилла Ь, но очень часто в качестве дополнительных пигментов присутствуют фикобилины. Предпола>ветен нх происхождение от предков, близких к предкам К)>ос)об!опц>, чта подтверждается сходспюм состава пластндной ДНК.
1. Приложение к е))гое)о)з)оо1аг отдел криптофитьг (Сгурйор)т))та) Представители этого млела, за немногими исключениями (пальмеллоидныс и нитчатые Формы) — жгутиковые организмы (монадный тип организации). Род В~оп>Ьегре!!а отличается ннтчатым талломам. Снабженные жгутиками асимметричные клетки, характерные для подавляющего большинства видов, не имек>т клеточной стенки, а покрыты толька пелликулой, которая состоит из прямоугольных или многоугольных белковых пластинок.
На переднем конце выходят два жгутика, несколько различающиеся по ллине. Оба жгутика несут перистые волоски; более длин- 11.2. Бактерии, грибы, растения 2 ) 9 ный — в два ряда, более короткий — в один. Жгутики чаще всего направлены впсред, реже — вдаль тела назад (рис. ! !.68, С)- Они выходят вместе над глубокой глоткой, которая выложена эджвктасомами, сильно преяомлякнцими свет, — это тельца, которые при раздразкении выстреливают. По-разному окрашенные (например, синие, синс-зеленоватые, красноватыс) хларопласты содержат хлорофиллы и и с, а- и ()-каратин и ксантофилл диатоксантин, а также фикобилины фикаэритрин и фикоцианин.
В отличие от красных водорослей и цианобакгерий эти пигменты здесь не локализованы в фикобилисомах. Важный запасной продукт — крахмал„который откладывается в пирсноидах. Последние, правда, распазюжсны в скз~адкс эндоплазмагической сети (= оболочке хлоропласта), однако вне мембраны хлоропласта. Вегетативное размножение осуществляется путем продояьного деления; половое размножение с достоверностью не установлено.
Живущие в морях и пресных волах (примерно поровну) !20 видов распределены по !2 родам. Хларапласты можно рассматривать как сильнарелуцираванные зукариатные зидасимбианты (родственные красным вгюорасзшм) на основании наличия сохранявшегося неларазвитого кхегачнсга ядра — нуклевмврфы. Она располюается в единственном числе в пиренаиде илн у поверхности хларапласеж Можно предполагать, чта критафиты исходно имели первичные пластялы типа циинелл (ем.
О1авсабзапга), которые, однако, в ходе дальнейшей звалюпин были заменены внедривзлимнся одноклеточными красными валараслями (путем вторичного эндапнтабназа). Отпел содержит единственный класс с единспенным порядком — Сгур(ипивмйа(ев. Миазпчисленные виды роли Сгуязигииииз (рнс. 11.б8, Л) обитают преимущественна в мезатрафных за!заемах. Сапратрафные прелставнтели рала Сйз)июиииз (В) бесцветны, алнака еше содержат один лейкапхаст.
Бесцветен и фагатраф Киггзиерйигй (С). Олин вил представляет собой сильнарелупираванную форму, жнвущую как эндаснмбиант в инфузории Мепзз)тизит гибпии, которая таким образом получила способность к фатасин- Рис. 11.6В. Сгур(юрйутв (А — па В. га11;  — па ццже1а; С вЂ” па Н.Яа4а): А — СзурШтопии врз  — Скаапюпиз рагатиесзит; с — камбзе рьайи рьаипаазгап с одним жгутиком, направленным вперед, и другим жгупзкам, направленным назад (А — С вЂ” 1;%Ох); с — хпарапласт с несколькими пнрвнаидами (наказан тачками); К вЂ” ядро; з — нютка; ч — вакуоль тазу. Эта симбиотическая шзларасль содержит лишь один хларапласт н немногочисленные митохондрии.
2. Приложение к й)тобо)з(ол!аг отдел динофиты ((у!оор))ута, р)(гг)тор))ФВ, Ю)лойоле)!ай) В большинстве своем одноклеточные формы, несушнс лва жгутика с тонкими мастигонемами; известны лишь немногие кокконлные и нитчатые формы. Наряду с всгетатианылз встречается половое размножение. Хларипласты содержат хлорофилл и; у некоторых валов усинавлено также наличие хлорофилла с.
Окраска клеток ат желто-бурой да красноватой блапздаря наличию дополнительных пигментов, таких, как (1-каватин и различные ксантафиллы, из которых наиболее важен перидинин. Оболочка хларапласга состоит чаще всего из трех мембран, которые не связаны с знлаплазматическай сетью ядра. Тилакаилы располагаются в ламеллах па трн и не абразукзт периферической апоясывзюп ~ей ламеллы (тихим образам„картина иная, чем на рис. 1!.72, О). Основной продукт ассимиляции — крахмал, каторьпз накапливается в виде зернышек вне кча- я~~ гйлйд 11.
ОНОтбьадтмкл и фмдОгбнмй ропластов. 11аряду с иим встречаются также жирополобные вещества. Для некоторых прелставителей имеются сведения, что исходно имевшаяся простая пластиаа значительно релуцирожзлась вгиоть ло того, что осталсяодин глазок; она стала фотосигпетичсски неактивной и в результате вторичного эилосимбиоза была функционально заменена комплексной пластилой. Дииофиты,возможно,предсгавяякггсобой гетершенную группу эухариотяых водорослей. Они содержатпластиды очень разного типа. Это юаимосвязано с их способностью к фапярофии, которая сохранилась и у автотрофных видов. У некоторых видов пласгвлы не являюгся постоянными компонентами клеток — шо клмпоююровлвсгы. Есзь аиды, у которых, возможно, имеется иуклеомойфа. Молекулярно-филогенетическнй анализ ядерного генома дает основание предполагать близкое ролство динофитов и относимых к животным жгзч иковых (Сймга, Врогохоа или Ар1сошр)еха).
У гстеротрофно живущею возбудителя малярии Рягягюг)1ит Га(гграгят уже не выявлякяся акгивные ошметки комплексных пластил, которые подтверждали бы родство с лииофизами. Клеточная стенка часто имеет тонкие поры, которые выходят в трихоцисты, имеющие форму мешочков. При раздражении трихоцисты выбрасывают белковые нити. Клпгочная стенка у многих динофитов построена очень характерным образом из многоугольных псллюяозных пластигюк, которые образуют панцирь с поперечной и продольной бороздами. Чешуйки панциря (как и створки у диатомовых водорос- рис.