П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Отходящие ст карло- гана соединительные нити (см. рнс.!1.66, Е: зО мгяуг достигать многих аукснлярных клеток. При этом лналанлные ядра размножаются н распрасцнняюгся в щметафнте, так чта вслед за слннмелннственным актам аплалатварення ш ~ам«тофига жпннкаюг многочисленные карнаспарафнты, которые могут цншгься аз нею.
Последовательность разных поколений на олпом организме (гаплобнантный тип развития) можно проследип на встречакгшнхся в пресной воде видах рода 7)иггисЛилрегтит (см. рис. 11.65, В). Здесь также происходит трехчастная, гетероморфная н гетерофазная смена поколений, три члена которых, однако, остаются связанныии между собой, а именно: 1) диплоидный «СЛипггипг(и-спираФит«(прелросток); 2) муговчато разветвленный гаплоидный гаметофит; 3) диплондный карпаспорафит. Гаметафит„Однодомный галлам состоит нз пшлоидных, мутавчато разветвленных нитей (см.
рис. 11.67, А). Многочисленные сперматангии возникают чаше всего по два нз конечных клеток расположен- ных мутовками боковых ветвей (рис. 11.67, А). Каждый сперматангий состоит всего из одной клетки, все содержимое которой идет на образование одного-единственного округлога бесцветного спермация с большим ядром и очень нежной стенкой (О). Женские органы — карпогоны — сидя~ между ветвями, несущими сперматангии, также на концах ветвей н прсдсплвляют собой длинную клетку, которая в нижней части бутылсвидно расширена, а в верхней части вызянущ и булавовидную трнхогину (Е, Е).
Карпогон с трихогиной глубоко погружен н слизь. Спермацнй, пассивно переносимый токами воды„может активно внедрятьсн в эту слизь (механизм неизвестен); при этом он постигает трихогнны, в которую выпускает все свое содержимое. Ядро сиермацня мигрирует в карпоган н сливается с находящимся там женским ядром. После этого базальная часп карпогона с образовавшимся диплоилным ядром отделяется от трихогины слизистой пробкой (С). Карпаспарафит.
Он состоит из разветвленных, разделенных на клетки нитей, которые вырастают из зиготы, однако при этом остаются связанными с гаметофитом (рис. 11.67, Н). Карпоспорофит образует во вздугых конечных клетках по одной округлой митоспоре, содержащей ядро и хларопласг, — диплондной карпаспоре. Карпо- споры ньювобожданяся нз остающихся стенок конечных клеток (Гк1, й2) в виде округлых, лишенных жгутиков образований.
Они вырнстани в СЛипггапжи-стадию ( СЛипггипаги-спарофит). Это разветвленные ди~поидные нити, которые плотно прилегают к субсграту и представляют собой пред- росток для возникающих позже от них гаметофитов. СЛтигипии-стадия, таким абразом, еше диплоидна, но собственно гаметафит гаплоилен. Мейоз происходит без образования мсйоспор в отдельных клетках нитей СЛипгтпяи.
Гаплоилные клетки развиваются затем в мутовчща разветвленные гаметафиты (С). У некагарых видов в качестве 2-га спорофнта образуется маленькое, мутавчата развещленнае растение, которое в апрелеленных месзвх (пасхе мейаза) непосредственна дает начала гаметафитам; зта сблнжаег СЛипггипии-ставню са сцарафнтным поколением. гланд 11. Системдтикд и филогения . 1Р о )' /г в н рис.
1т.67. Ййодор(гусеве, Ыегпайопа(ев. Ва(гасловреппигл апоян!(олпе (А — С вЂ” по 8!годо1; О— по Е. Ягавоцгйег; Š— ! — по Н. Куан): А — внешний вид (Зх);  — часть таллома гаметофита с мутовкой ветвей (20х)! С вЂ” диплоидный спо- рофит (Слалавпзга) с двумя сидящими нв нем гаметофитами (100х); (З вЂ” часть ветви гаметофита с 4 сперматангиями, слева вышедший спермаций (540х); Š— зачаток карпогана; à — зрелый карпо- гон; 0 — карпогон посге оплгшотворения спермацивм (в), в основании его копуляция половых ядер (о); н — диплоидный карпоспорофит (0) с гаплоидными покровнымн нитями (и)„.
! — зрелый карпо- спорофнт с карпоспорангиями (к); к1, к2 — освободившиеся карпоспорангни; 1 — трихогина Раеггроетраиеиие и образ жизни. Краснью водоросли представлены примерно 4 0(Ю нилами н составе более чем 500 родов. За немногими исключениями (например, Ваггас)1шреглгип1, Ееглапеа), они обитают в прибрежной зоне морей, особенно более теплых; многие виды очень чувствительны к колебаниям температуры. Часто красные водоросли растут значительно глубже (максимум до (80 и), купа доходит лищь слабый коротковолноный свет, где они не только могут жить как теневыносливые водоросли, но и благодаря наличию дополнительных пипиентов (фикобилипротеидов) могут оптимшгьно использовать пре- Г.л, Е обладающий на глубине коротковолновый свет, комплементарный к собственной окраске этих пигментов (см.
6.4.3). Красные водоросли — представители бентоса. Они всегда прочно прирастают специальными нитями или присосками, чаще всего к каменистому субсграту„некоторые растут как эпифиты на более крупных водорослях. !экиее эпифнты могут быть очень строю приурочены к определенному роду растенияфорофита (например, виды рода Ра!уяр)гадят к Аллар)1у((игл). Красные нодоросли живут антогрофно; часп из них — бесцветные паразиты, из которых несколько десятков представляют собой очень редуци- рованные формы, обитающие на других, близко ролагвенных им видах красных водорослей («адельфопаразиты»). Систематика. Единственный клагх красных водорослей — Кйодорйусеае.
Он подразделяется на подклассы ВапбюрЬусЫае и Р)аг!ВеорйусЫае. 1. ПОДКЛАСС: ВА!)О!ОРНУС!ОАЕ Ззо весьма просто устроенные одноклеточные, нитчатые или листанидные водоросли с интеркалярным ростом. Поры обычно отсутствуют. Хлоропластьг знездчатые, с пиреноидом. 1 Порядок Рогрйугййайи. Объединяет олноклсючные, отчасти колониальные формы. Половое размножение неизвестно. У часто встречаюиюйся наземной водоросли Ригрйуггй!ит риригеит многочисленные отдельные клетки объединены в слизи. 2.
Порядок: Квай!а1еа. К мому порядку относятся нитчапле (например, Виляю) или листовидные (например, Рсгр)бги) формы. Вгу(йпипсйги образует неразвиты!енные нити, н которых могут возникать негщнтивные монаспороцисты, а н них — по одной моиоспоре. Сначала моноспооы юные, им снойсгненно амебоилное движение. Из них вырастают поные нити Вг)лйтитсй!и. У Ригрйуги (пурпурной водоросли) карпогоны чаще всего неотличимы аг негетативных клеток.
Огщодопюренная спермациями диплоидная зиютв после нескольких митозав непосредственна делится на некоторое число диплоидных карпаспор; таким образам, карпоспорафитиое поколение либо отсугствует, либо сально релуцирогано. Карпоспора прорастает н нитчатое, очевнлно. глюке липлоидное образование, которое внедряется в известковую раковину двуспюрчатых моллюсков и морских желудей.
г!ачинается развитие так назынаемой Сипсйисейг-фазы, которая представляет собой спарофитное паколсние. Она заканчивается образованием конхоспар (юмологичных тетраспорнм), после чего, по всей веронтнастн, происходит редукцион нос деление. Сспгйссе!Ь-фаза широко распространена по морским поберюкьям Европы. К этому же царапку, возможно. ошосится Суппйуит саййгпит— вид, опзоснтсльно которою лискугируется ролствецная связь с синезелеными всдораслями (цианобактсриями)'. ' Практически во всех современных сисгемах Суипибтт си(г)спит и некоюрые родственные этому нилу формы вылеляюгся в отдельный класс Суап)дгврйусеае, а он иногда вьшсляется в самастаятельньгй отдел Ртгйог)орйу(а.— Примеч.
пер. 11.2. Бактерии, грибы, рос!ения 217 2. ПОДКЛАСС: Я О!)!ОЕОРг(УС10АЕ Представители этого подкласса имеют более сложное с!роение таллома, основу которого састаышют разветвленные нити с верхушечным ргюгам. Одноклеточные предо!алазани нс везде чаются. 2(аже простейшие Нопдеорйус!бас уже имеюг гетеротрихальное строение (т.е. дифференцированы на подошву и вертикальные шпи), однако даже наиболее высокоразвитые представители н противоположность бурым водорослям никогда не бынмаг царенхнматозными (см.
5«й !), а образуют свой галлам по однаосенаму или фонтанному типу (см. рис, 5.б; 5.7). Клетки часта соелинены дру! с прутом «порами». Это отверстия или каналы со структурами в виде пробок внутри; их функпия однозначно не выяснена. 1. Порядок: Хыаайнпа)ен'.
Ауксилярные клетки отсутствуют. Зтат порядок представлен н Средней Европе видами рода Винггсйшрегтггт, растущими преимутцественно в быстротекущих, затененных ручьях в форме слизистых масс, напоминающих икру, от буроватого до оливковозсленого цвета. Виаасйигрегтит показывает отклоняющийся от нормюгьного тига глплобионтный цикл развития. Он также четко опгичмтся от большинства других красных нолорослей, тем что обитает в пресной ваде, а именно чаще всего в быстротекущих ручьях с высокой чистотой воды. Вйиг(исйаппп йпмзаепг — красная водоросль, живущая ьак эпифит на Виггисйвгрегтит, имеет, напротив, норьмльный днплобионтный цикл развития; гаметофит и тетраспорофнт н этом случае в значительной мере сходны между собой.