П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Нсзиачнтельное различие мсжду крючком н пряжкой состоит в том, что исрвые закладываются тсрмннально, а последние — латерально: кроме того, у аскомнистов образование крючков часто ограничено только коночными клетками аскпгснных гнф. Напротив, илодоныс тела базцднпмицсгов нельзя гомологнзировать с плодовыми толами аскомнцстов, поскольку онн сос..гонт пщько нз лнкариотнчных гнф, тогда как у аскомнцстов — нз гаилондных н днкарнотнчиых аско ионных (см.
рнс. 11.32, А; ! 1. 51, В). н ых питатсльньж срслах. К СЬ)тпс((а1сс относлгся УЫулйспаз сил(ессае (рис. 11.62, А; см. также !1.2. СЬувх)(шпутсгсс) и вщгы рола Аасаас(аиа. ~ослсдннс живут на ссосюрхностзс волы (нсйсюн) и улавливают олноклсточныс организмы с помощью шести ллянных тиф с вьаххтами в взвю тсн вснх волосков (рис. 1! .62, В). Хоасжаа)сс (хуяошусеас) — все «охотники за живппсымин они живут ловлей амсб и нсматол. На псфах 2ас(»ау. Лсаааюзрйи (рис. 11.62, О) удсрживакггся нсмаголы, в которыс потом врастакп служащие лля питания ~ риба гаустории. Хищные с рибы группы АпЬгоЬосгуз относятсв к нссоасршснным грибам ( Нурьошуссссз). Они ловят своих жсрш (нсмаюд) ~кхрсаством клсйких тиф или сотой (рис. 11.62, С), клсйкнх «пуговиц» (()пну!а((а) и нссжимаюпсихся и сжимающихся колец (Вастудит).
у Оопзусювж также возникло хищничество, а именно а ролс хааллахш. Гифы образу»зт здссь придатки, покрьпыс слизистым выаслснисм, на которых зависают коловратки (рис. 1!.72, Е, Е). Среди базиаиомипсзов хнщннчссгао набволалось у некоторых видов Р!еигогис. В целом описано около 80 видов грибов, улавливакапих животных Если сплпсвнню этих гнф в илодовыс тела у аскомнцстов всегда ~1рсдшсствуст половой происсс нли оба явлсиня тесно связаны мсжду собой, то образованию многих гщодовых тол базидномнцстов может предшсствовать олин акт слияния гнф (соматогамни): однажды возинкц!нй днкарнотнчный миислнй у базилномиисжзв может при воздействии соотвстствующнх внешних факторов вновь и вновь образовывать плодовые тола. У аском нистов днкарнофаза ограничена некоторым небольшим числом клеток: в значитсльной мере жизненный цикл опрслслястся саплонлиымн гнфамн, которыс питают днкариотнчныс гнфы. Только у Тарйг(с!оп!уса(Ыас, которыс эволюционно близки к базндномнистам, днкарнотнчныс гнфы питаются нсзависимо от с.аплонлных.
У базндномнцстов самостоятельная днкарнофаза выхплнт на псрсдннй план всего жнзнснного цикла. Югсс((па!сз, рассматрнваемыс как нсходныс базндномнцсты, обссисчнвают доминирование днкариос1зазы наличием исскплькнх типов спороношсннй. а более эволю1снонно подвннугыс гнмсномнцеты— выживанием лнкарнптнчного мнцслня в 11.2. Бактерии, грибы, растения 2ОЭ течение многих лет и вегетативным размножением (онлии, фрагменты г нф н т.л.). В эволюции аскомнцетов определенное значение имеет упроп!ение полового процессш У базндиом нцетов оно достигает своего наивысшего пункта: половые органы больше не закладываются, н соматогамия становится правилом (исключение— ()гесйпа!сз).
Также и повторное образощзнне плодовых тел на днкариогичном мицелии базилиомицетов може! рассматриваться как ограничение полового процесса. 1. Приложение к МусоЬ!опйа! несовершенные грибы (ОеыМпипусеСеа) Естественная система грибов основывается, в частности, на ходе их развития и связанных с половым размножением с!руктур по!ивино споропошения (телеоморфы). Однако у мнопзх ~рибов (порядка 30 000 видов) известны только особенности их бесполого размножения посредством конилнй — бесполое споронюшеине (апамор!р!г). При атом следует различать два случая: нли половое сгюроношенне наи нензвеспю, нли у гриба утрачена способность к нему.
Все зтн грибы объединяются в искуссгвснпую группу несовершенных грибов, или лейтеромнцетов (Гцпй! !гпрег(ес!1, илн (Зец!егозпусе!ех). Несмотря на отсутствие половой стадии, генетическая рекомбинация может осуцюстнлятьсн благодаря наличию парасекеуальиого пнкпа (происходящее иногла слияние гиф разных мнцелиев: слияние ялер из этих разных мнцелиен н диплоидныс гетерознплнме ядра; митотнческнй кроссингонер: гаплондизацня п)чем последовательной у~разы хромосом). Накопление знаний, касающихся общего набора признаков (тнпы г!зф и сепг, хнмизм н ультраетруктура клеточной стенки. обнаружение согггнетсгнуюшнл телсоморф), а также анализ ДН К познолякзг нее больше н больше расцрелелять несовершенные грибы по классам и порядкам н естестненнои системе грибов. Поланляюшсс большинство их относится к аскомнць шм и лишь немногие — к базиииомипс~ам. Прелварительное искусственное подразделение несовершенных грибов, служащее практическим целям, оснонынается на структурах, образующих конилии.
Конилнн возникают почти нссгла на коннлиеносцнх, которые располашются поолн почке, н виде оалисалиого слоя или внутри вместилищ (пикпнд). !. Врбаегорн)йн)ьн. Конидии образуются н напоминающих пернтеции вместилищах (пнкнидах) нлн полостях (кзмернх). зер\агга ард вызывает еепториоз ( ржанчинуп) сельдерея. Сюда относятся также Тцнгагсит (см. 7.6.4. ! и 9.33) н (азгааур1аада (см.7.6.6.2). 2. Ме)внсаша)ек Копили и возникают на строматнческом ложе 61агазраггит Згислйетт нызмнает горькую гниль яблок (арбате)ата, см. 7.6.3.1) 3. Мон!йа)ьч (Нув!иннуее!н1ез). Конилпи не на сгроматнческнх ложах; они развиннкпся на коннлиеносцах, часю сильно рнзветнлешвзл, которые располагаюгсн поодиночке нлн н пучках (коремнях) либо же объединены вместе со стерильными гнфами н слизистые ложа (споролохии).
Примеры: Азрад111из, Реп!са1!ит с многочисленными нилами; дпп некотормл видов нанеси~и связь с половой стадией (см. Ешойа!ез). Сюла также относятся и!згар)арпа, 7исбарбуюп, Апдт1юауз, Гзаггугеда и 1)аггягит(см, бокс 11.4). гиюпит ах)зрагит Г. 1)саре аа' нызывает фузарнозное увядание растений томата. (См. также Сагсазрага, 7.6.4.!.) 4. В(нзбзшуее(айж. Дрожжевилночзочкующиеся формы без половых стадий, например Сгургососснссае (близкоролстненные аскомнцетам) (Сапгязга и Тоги)арзц, см. бокс ! 1.4). 5. Мусе!1а н!епйа.
Мнцспни, шш которых неизвестно никаких спспиальнмх репропуктннных структур (например, нексгорме микоризные грибы. сктероции, ризоморфы), 2. Приложение к МусоЬ(огтга! лишайники ((.(спепев) В лицийниках гифы определенных видов грибов образуют с автотрофными водорослями (см. 9.2.4) симбиотическое объединение, которое представляет собой морфологическое н физиологическое единое целое. Находящиеся в лишайниках зктосимбнотические водоросли (фотобяоиты) — одноклеточные нлн нитчвтые представители уже обсужлашпихся цианобактерий (напрнмер, С)ггаагоссиз, Сг)оеасарза, ясу!одета, !уоггас) нли зеленых водорослей (напрнмер, Сгхтаабгга, Сузгосассиз, ТзнЬаииа, СЫаге11г! и Тгепгеродаа). Грибы (микобионты), участвукзшие в образовании лишайников.
— зто прежде всего аскомицеты (чаше вилы, образуюшне апотецнн, реже — виды, образующие перитеции), и лишь в очень Рис. 11.63. Лишайники (по К. Мадде1гаи): А — Гяс<уопегпа рачоьга; В -- С<аппп<а гапднегие; С вЂ” С<адагйа рул<аа1а, слоевиа<в с бокаловидными подециями; ГЗ вЂ” ГЬатьола чеггпгса<апл; Š—.
Оеаьагасаграь т<глагит; Р— СгарЬН лсггр1а; Сч — Раггпела есе<аб<жггп; Н вЂ” НЬаосеграь деадгарлгсиь<; 4 -- Лассе)В Ьаечделет< К вЂ” ь<аьеа Лспаа (А — К вЂ” 1/2х) ' Слосвмше лисговлтых лишайников может прикрепллтьсл к субстрату не только диланами (прелсгавллюшими собой выросты сердцевины), но и рвзоилами (тифами, идущими ш нижней коры) или гомфом (единственной прикрепляюшей полоаааод). — Примеч. ьеб 2О4 ГЛАВА 11. системАтикА и ФилОГения релких случаях базидиомицеты (напрнмер, Соп!с!асеае, С)ауапасеае).
Принадлежность лишайниковых грибов к различным классам в сисчеме грибов явно говорит о том, что лишайниковые симбиозы неоднократно возникали в разных зволюционных линиях. Этим обусловлено появление новой формы организации таллофитов с собственными признаками. В результате совместного существования гриба и водоросли развились определенные морфологические и химические особенности.
Лишайниковые грибы утратили в условиях симбиотического существования свою самостоятельность; оци могут расти в прироле только совместно с соответствующими водорослями. На агом основании лишайники рассматривались раныде как отдельная систематическая единица — как отдел Ыс!юпел. Морфология. Облик лишайника в редких случаях завнс<п от строения водоросли, чаще же всего — от строения гриба. Примерами перво~о случая могут быть нитчатые лишайники (например, Ер)мбе), у которых гриб опутывает нитчатую цнанобакзерию, или слизистые лишайники. У подав- ляющего большинства !юдов именно гриб определяет облик лишайника. У медленно растущих накипных, или корковь<х, лиг<шйннков, которые живут на поверхности камня, почвы или коры деревьев, слоевище прочно соелинено с субс<ратом. Чаше все<о в определенной мере оно проникает в субстрат н ил<ест чаще всего четко выраженный облик(рис.
)!.63, Н). Плоское, прс имущественное рассеченное на лопасти слоевише лнстоватых лишайников (С ) соединено с субстратом тяжами (ризинами)'. У некоторых лис<овнгь<х лишайников (Е) дисковидное слоевише прикрепляется только в середине. Наконец, кустистые лишайники прикрепляются к субсграту очень небольшим основанием и ветвятся наподобие кустиков ()). Слоевища арктоальпийского вида !)<ал<ла(га веял<си)апл (О) свободно лежат на земле и лишь частично 11.2.
Бактерии, грибы, растения зо5 06эОи)ОС~сЖ- Я рис. 11.64. Лишайники (Я вЂ” по Н. Пеа ЯЬЬауеа;  — по ж Засьа; С вЂ” по 01огеб О, К вЂ” по К. Массе(гас; Е, Š— по Вогпей 6, Н вЂ” по Е.таспегвахг З вЂ” по р)еаа!): А — С вЂ” поперечные разрезы слоеаищ: А — Солегпа ри)роаигп (200х),  — Бдс(а «Лд)поза (250х), с — Огар)ха г)еппггаса (200х); 0 — сорелий Рагс~еда ли!сага (450х); е — з — гаустории: е — аппрес- сории, Š— оплетающие гнгры, Π— анутрнклеточный гаусторнй, Н вЂ” анутрнмембранный гаусторнй, .) — окруженный отложением целлюлозы енугрнмембранный гаусторнй (Е, Р— 450х; 6 —,) — 600х); К вЂ” Ре!адега аршлоэз (200х) могут прикрепляться немногими гифенными тяжами. У видов рода С1идоп)а (В, С) от обычно слаборазвитого первичного слоевиша листоватого типа поднимаются ггыросты — иодеции — в виде бокальчиков или кустиков, которые несуг апотепии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
