П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 74

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 74)

Этот порядок атличаещя ззсеалозезгнями, которые в своем развитии следуют асколокулярному типу. Гифьз гриба рыхло перемешаны с разлнчнымн водорослями. !!. БввЫ!о!!с)геоев [см. класс Ввв!4)!оггз5гсетев) Долгое время были известны лишь немгюпге тропические представители порядка Рога!еги которые были ассоциированы с цианобактернями, например пацтропнческий эпигейный внд 1)1сгуозгета рапота (= Сага раиап1а; см.

рис 1!.63, гз). К настоящему времени бахил!гам ицетные лишайники найдены как в тропиках, так и в умеренной зоне. Их компонентами являются С1ауабасеае или 1зйвг!са)еа ( Отрйа1(яа) и зеленые водоросли (Сассат)зта н др.). Пятое подцарстао: С)аосоЫоп8а Огличительная особенность вндов этого небольшого, очень обособленного, но тем не менее важного подцарства — пластиды, ;е1() ГЯАВА 11. системАтикА и ФилОГениЯ которые в качестве дополнительных пигментов содержат фикобидипротеиды. Из ююрофиллов типичны хлорофиллы а, с и г); хлорофилл б отсугствуезг Крахмал как запасное вещество внутри пластид не откладывается. У О1апсоЬ1оп1а достигается эукариотный тип организации у водорослей (см.

бокс 11.5). Единственный отдел: глаукофиты (О(аисор)гута) Для понимания эволньции фотоавютрофных эукариот этот отдел, включающий всего несколько видов монвлных водорослей, имеет большое значение. Хлоропласты во многих отношениях напоминают еще синезеленые водоросли; они уже давно трактовались как цианобактерии, ведущие эндосимбиотический образ жизни, и получили название яиаааллы. Они (или же хлоропласты) еще окружены пептилоглюкановой стенкой, хотя и тонкой, однако размер их генома составляет одну лесятую генома своболноживущих пианобакгерий и, таким образом, соответствует геному хлоропластов прочих эукариот.

Значительное сходство между цианеллами и хлоропластами имеется и в организации генома. Синезеленые пластиды солержат хлорофилл а (и т.д.) и как дополнительные пигменты фикоцианин и некоторые другие в фикобилисомах, которые расположены внутри хлоропластов на гилакоилах, не сгруппированных межлу собой. Елинсзвенный к»асс отдела — быаеарйуеаае— включает трн рода водорослей (см. рис. 2.99) из пресных вод, каждый с одним видом. Клетки 6Гааахузгв несут лва рудиментарных жгутика и уже не способны к аюзьвюмулвижовпо.

Суаиар)х»а имеет лва»тутика неравной длины. Шестое подцарство: й()ог(оЬ(олма Представители этого полцарства имеют пластиды, которые напоминают пластиды у О1апсоЬюп)а. Однако оболочка хлоропласта уже не содержит пептидоглюкан. Клетки, имеющие жгутики, полностью отсутствуют. Единственный отдел: красные водоросли (й)зов)ор)зу(а) Красные водоросли, обитающие преимущественно в морях, бывают от светло- красного до фиолетового цвета, изредка от темно-пурпурного, коричнево-красного до почт.и черного или даже от сине- ло оливково-зеленого. Формы нли сталин, имеющие жгутики, такие, как монадные вилы, зооспоры или сперматозоиды, гпсутствукп.

Одноклеточные представители встречакп— ся только в достаточно обособленном подклассе Вапй(орйусЫае. Как в этой небольшой группе, так и среди лругих красных водорослей преобладают представители с талломами в виде отдельных нитей и сплетения нитей; лругие формы имеют псевдопаренхиматозное (ложнотканевое) строение. Настоягпие ткани полностью отсугствук1т. Сплетения нитей и иеевдоваревхимы (= плектенхимы) красных водорослей образуюпж по одноосевому (центральнопитчатому) или многоосевому (фонтанному) типу (см.

5.3.1; рис. 5.6. 5.7). В клетках, почти без исключения олноядерпых, находятся чаще всего многочисленные диско- видные, ова»ьные или лопастные хромато4юры (пласгилы), которые, однако, никогда не бываюг бокаловилными. Пдаствды. В них хлорофилл а (хлорофиллов б и с нет; наличие хлорофилла д долгое время считалось спорным) и сопутствующие каротиноиды маскируются красными, сильно флуореспирующими пигментами, которые нахолятся в так называемых фикобилисомах. Фикобилисомы (опн имеются и у прокариотических цианобактерий) представляют собой диско- видные или шаровилные тельца размером 30 — 540 нм. Они располагаются в хроматофорах на тилакоидах и содержат водо- растворимые фикобилипргпеилы с простетическими фикобилинами, опрелеляхццими характер окраски.

У красных водорослей она обусловлена преимущественно красным фикоэритрнном; в фикобилисомах содержится также фикопианин (см. рис. 2.89, В, С). У обоих пигментов имеется несколько вариантов, которые различаются, в частности, абсорбцией и принадлежностью к тем 11.2. Бактерии, грибы, Растения Вилы О)авсорйу1а, Кйобайапга н примыкающих к ним групп (например, Негегокап1орйуга), как и примитивно устроенные представители Сй(опзйоп1а (С)1йкорйу(а, ЯтеР1а)бзубва), трактуются как волоросли.

Эукариотные волоросли (т.е. водоросли, в узком смысле слова, без прокариогных синезеленых издорослей)— это алнаклеточные или многоклеточные, поразному окрашенные, первично Фатоавтотрабь ные растения, чаше всего имеющие тюпомную организацию и в основном обитаюпзие в воде. Их ююропласты содержат бютосинтетическнс пигменты нарялу с дополнителз ными пигментами. Пластнлы всех э>кариозных волорослсй солержат хлорофилл а и большей частью еще и другис Формы хлорофилла (табл. ! 1.3). Для оксе сивого фотосинтеза в качестве донора электронов служит вола, при этом вьювобождастся кислород.

Под дополнительными пигментами понимаюз ржпичные каротнноиды (а глюке встречаюп1нсся у немногих групп Фикобилнны, см. 6.4.2). Часто в хлоропластах илн вне нл имеются пирсноиды (см. 2.2.9.1). Хлорозпасты ограничены либо двумя мембранами — прасчые яластиды, либо 3— 4 мембранами — комплексные иластилы.

у представителей некоторых групп волорослей (Сгурчорйуза, СЫогагасйшорйуга) комплексные пластнды солержат нукчеомарфу, которая рассматривается как релуцированное ядро эукариотного энлосимбиозгпь Согласно теории знлосимбиаза (см. 2.4.2) азот процесс обусловливает появление пластил а клеткс хозяина. Предполагается, что простые нластцлы (у О(аасорйуза, Кйоборйуза, СЫогор!луга) произошли в результате единственного первнчнога эндацитабиаза о~ прокариотных ыпорослей, роль которых отводится Г)чпор)луза.

Первичный энлопитобиоз был, возможно, уникальным эволюционным событием. Комплексные пласгиды (все лругие атлелы эукариатных волораслей), напротив, свидетельствуют о том, что они возникли в результате двух этапов эндосимбиоза (см. 2.4). После первичного эндосимбиоза происходили лальнейщне независимые события энласимбиоза (вторичный эндоцвпабноз): уже эукарнотные водоросли вюзючалнсь в кзечхи хозяина.

Д ~я яолорослей с нуклеоморбюй в пластилах такой вторичный энлоцитобиоз считается показанным. Итак, эукариатные водоросли полифилстичны как в отношении клетки- хозяина, так и в отношении приобрсюния пластил в результате первичного или вторичного энлосимбиоза родство пластил зукариотнгях водорослей и Фочасинтетическаго аппарата прокариотных волорослей подтвердил анализ последовательностей малых субьедннин РРНК (5$()). Органы, абразуяяцне гаметы и свары, не имеют многоклеточных покровов и чанге всего у них также отсупл в) яд ностгснигальпые, т.е. вырастающие позже, покровы. Споргюбразукяпие органы (сварангни) всегда, а гаметангии ча~г1е всего алноклщачные.

Голые гаметангнн валорослей в отличие от снабженных мнгяоклечочными стенками и поэтому защишенных антернаиев и архегониев мхов и папоротников (см. бокс !1.а) носят названия спермоганин (с«: со сперматозоилами, имеющими жгутики; см. рнс. П.73, Е: ь) нли же спермачвягни (а". со спермапиямн. лизпенными жгутиков; см. рис. !1.67, 0) и авганни (!2: с яйцеклсткой; см. рис.

!1.73:о)нли же карнонзны (4: с особым развитием гзгкле оплалопюрения: см. рис. 11.67, à — 1). Зигаты никогда не развиваются внутри. женских половых органов в многаклешчные зародыши. В большинстве групп водорослей репродуктивные клетки (гаметы, споры) имеют жгутики, хотя у некоторьп более высокоразвитых групп жгутики имеются только у мужских гамст; лишь у немногих групп водорослей вообще не образуется жгутиковых сталнй (Реппа1еа, Кйоз)орйуза, 7уйззешшорйутеае).

Жгутики имеют характернухз лля эукариот струкз уру 2 + 9 (см. Рис. 2. 16). Они обычно парные, причем олин мажет быть направлен вперел по холу движения, а второй — назцд. Даа жгутика могут быть одинаковой или )хгзгзой 1нины, оба ~ падкие или разные: один гладкий, а другой снабжен псристо-расположенными волосками (пернстый жгутик). Водоросли в халс эволюции пропизи путь прозрессивнога развития от шиюклегочных Фарм ло сложных лолцизткаиевых нли ткаиевых талламов (см.

гл. 5). Формы на уровне слоевцовых растений (тюпафитов) еше не паказьзыяат лифференциации вегетативного тела на «настоящиев лиспл, стебли и корни. Несколькосходные образованияу некоторых высокоразвитых водорослей не имеют гзрожлзлших струкгур, которые можно было бы сравнить с проволяшими пучками сосудистых растений (например, у бурых водорослей есть лишь отдельные проводящие элементы, напоминающие сиговцлные зрубкн). 11о большей части структуры, отдаленно напоминающие основныс органы высших растений, не имеют ж1 2 ГЛАВА 1! . системдтикА и ФилОГенип анатомической дифференциации, поэтому их обозначаюл как филлоиды, каулонды и ризонлы (см. 5ть2).

Характеристики

Список файлов книги