П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 78
Текст из файла (страница 78)
11.69. Гяпор)яда. Зоохсаителлы в рвдиолярии (Еосогоож сйеяепдвгй 260х) (по Е. Навсье)) лей) закладываются в плоских полостях внутри плазмалеммы; поверх панциря сохраняется гцгазматическая мембрана. Нв пересечении продольной и поперечной борозд отходят два жгутика, каждый из которых располагается в одной из бюрозд (см. рис. 11.70, А). Поперечный жгутик несет один ряд несколько более длинных волосков, продольный жгутик — два ряда более коротких яолосков.
Боковые волоски значительно тоньше, чем у НетегоЕоптор)гу1а и СгургорЬу~а. Жгугик, колеблющийся в поперечной борозде, вызывает вращательное движение клетки вокруг продольной оси, тогда как жгутик, находягцийся в продольной оси, обеспечивает движение клетки вперед. Например, клетка Рег)г)(п1ит, перемещаясь по винтовой линии, за секунду преодолевает расстояние, в несколько раз большее своей длины. Хромосомы у большинства линофитов (как и у эвгленовых) различимы и в рабочем ядре, так как в интерфазе они остакп.— ся в конденсированном состоянии (ср. другие эукариоты; см.
рис. 2.27). Нри злою~ровной микроскопии хромосомы выглядят как компактно сложенные фибршаы («гирлянлы»). Фибриллы именя диаметр 2,5 нм, что соответствует диаметру лвойной спирали ДН К (см. рис. 1.5). Хромосомы других эукарнст, напротив, облапают субмикроскопическими фибриллами, имеющими диаметр, примерно в! 0 раз больший — 25 — 30 нм (см. рис. 2.21). ипм более толстые хроматиновые спирали из двойной спирали ДНК с центральным нуюшогистоновым тяжем в хромосомах линофитов атсузствуют.
Вэтом имеется некоторое сходсзво с нуклеоплазмой прокариотных бактерий и синезеленых водорослей. Вегетативное размножение осуществляется путем косого леления. У имеющих панцирь форм (например, Сегаг(ит) покров, как правило, разрывается под упюм к поперечной борозде, и у новых клеток восполняются недостающие половины панциря (см. рис. 2.33, О). Однако у видов некоторых родов (например, Реплбтшп) весь панцирь отбрасывается перед делением, так что каждая из возникших дочерних клеток полностью заново строит собственный панцирь.
После нескольких таких делений внутри панциря развивавпся две клетки, сначала 11.2. Бактерии, грибы, растения Рис. 11.70. 0)порнуга (Рупьорьусеае)(А — по А.д. 5сы!иоц; в — по 81е)п; с — по Зсьйц; с — по 1.ао)егЬогп; Š— по А.шбсмйорд Р, О. Н вЂ” по 6.кагагеп;,) — по бсппн): А — Регилпют гаьи)ашт (боох); н — сутподают аешдгпоылп (ЗООх)„с — Огоаьосегсиа аглеогглгоа (125х); О,, г»« — сегавогп ьггооглоееа после деления (350х»; е — сегаиот оогоигиго, паста (150х]; Р— Сегалот Гг(эоа (125х); 0 — С.
ра(таврит (125х); Н вЂ” С. га(ЮИа!игп (65х); 4 — С. Голоа (50х) ' Ог «красных приливая» сгралают ие только рыбы, ио и многие беспозвоночные„употребление всех этих животных а пишу может вызывать отравление человека. — Примеч. аер, голые, которые покидакл. материнский покров и покрываются новыми панцирями. При неблагоприятных условиях внутри панциря возникают толстостенные цисты, способные ллительно сохранять жизнеспособность. Половое размиолгение на данный момент установлено лишь у нсмногих динофитов. У Сего!!ит оно анизогамное, с зиготической сменой ядерных фаз (мейоз при прорастании зиготы); у 61елогйиигл описаны изошметы, которые возникают в клетках ( вметангиях), выходят наружу и сливаются друг с другом.
Распространение. Большинство линофитов из примерно 1000 видов (120 родов» обитает в морях, тле они совместно с диатомеями (отдел не1его)гопгор)гу)а) составляки основную часть фитопланкюна (важнью первичные продуценты в морях). Наибольшее разнообразие форм досгигается в более теплых водах, а наиболее массовое развитие — в более холодных водах. В пресных водах обитают лишь немногис Рог!гйп(а1еа, однако иногла в большом количестве; в высокогорных озерах они могут составлять до 50% биомассы.
Многие виды обладакп характерными придатками, служагцими для парения а воде (рис. ! !.70, С, à — )). Юосггуисп тг7гаг(г (гетеротрофный вил с голыми клетками)), а также виды Сеговию, оолупи!ах и Реп т(пгигл вызывают свечение морской воды. Массовое развитие динофитов («красные приливы») могут вызывать гибель рыб'. Округлые зндосимбионты разных морских животных известны под общим названием «зооксантеллы» (рис. 11.б9). Все кораллы, образующие рифы, живут в симбиозе с такими динофитами. Без эндо- П)АВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ симбионтов кораллы выживают, однако теряют способность образовывать известковый скелет. Некогорыс виды динофитов живут как паразиты на поверхности и внутри тела морских живошых Среди подобных гетеротрофных форм встречается фщотрофия («заглатывание» бактерий и планктонных водорослей). Систематика. Единственный класс Олюрйусеае педра.иеляется на 4 порядка.
Представителя Впюрйулча1еа (1) имеют стенку, две половинки которой (эпякон и гяпокон) дополнительно полрюделяются продольной баро»лей; продольная я поперечная борозды час»о окаймлены лалеко выступающими пхастинчатыми вырастамн (Отайргеггиг, рис. 11.70, С). У Репй(в)а)ех (2) клетка или имеет простой покров (Оущпоц(п!асеае, В), илн одета целлюлозиыми пластинками (Регкрптсеае с роламя ргпдяяит я С«гадит, А, Π— 1). У морских видов имеются мешковилные ° пузулы», которые выхсдят узким каналом в борозлу, где расположен жгутик; ях фуякпия еше не выяснена. Коккоидному уровню организации соответствует порядок 01восвсса1«а (3), нючатому — В(ввггййайя (4), с немногочисленными родами в юсхдом из них. В вслвваемом соептвия линофяты известны с юры н вреде»явлены болыпям разнообразием форм; в мелу асгречаются мноючисленные превосходно сохранившиеся предсщвнтеля разных таксовом Кроме того, так называемые гисгрикосферы в отложениях от докембрия до голоцена были идентифицированы как принадлежащие динофитам репродуктивные клетки.
Они играют важную роль как «руковолящие» микроскопические ископаемые. 3. Приложение н й)зог)о(э(олйа: о~дел Нарйор(т)(1а Зтог отдел (называемый также Ргугппез(орйу(а) включает формы, представляющие монадный, пальмеллоидпый, коккоидный и нитчатый уровни организации. Преобладают одноклеточные формы монадиого типа. Болыцинство видов обитает в планктоне морей. Монадные клетки имеют лва жгутика, чаще всего равной длины, которые несут не жесткие волоски, а субмикроскопические чешуйки или узелки из органического материала. Вдобавок к этим жгутикам каждая клетка имеет сше допоянитсльный нитевидный придаток — гаптонему. Она служит ие для движения, а для прикрепления.
Ее субмикроскопическая структура четко отличается от с!роения жгутиков. На поперечном срезе гаптонсмы можно различить 6 или 7 серповидно расположенных трубочек (структуры 2+ 9 нет!). У нскоп>рых форм эта гаптонема редуцирована ло короткой культи. Поверхность клетки снаружи имеет чешуйки разно!о размера или узелки, которые образуются в пузырьках Гольджи и затем откладываются наружу. Пистерпы Гольджи в середине пузыревгшно расширены. Желтые, желто-бурые или бурые хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, (3-каротин н ксантофиллы; в качестве запасного вецгества отклалываются хризш!аминарнн, масло и парамилон. Хлоропласты окружены складкой эндоплазматической сети; опоясывающая ламелла (см. рис.
11.72, С) отсутствует. Тила-. конды группируются по три. Глазок, состоящий из шариков, располагается в хлоропласге вплотную к его мембране. Базальнос расширение жгутика отсутствует. Систематика. В этом стлеле известно около 250 вилов, относящихся примерно к 45 ролан. В преснмх волах обнаружено лиц~в немного видов. Нар(орйусеае — единственный класс этого отдела. 1. Порядок: Ргущаетайч. Прелсгатпели этого порядка отличаются чаще всего очень длинной пцпонемой. Клетки покрыты двумя слоями полнсахарялных чешуек, видимых только при электронной микроскопии (рис.
П.71, А). Чешуйки отличаются своей ралиачыюй лучевой структурой; для чешуек наружного слгт характерен к тому же приподнимающийся край. Оиуюсйготийлд имеет очень длинную гаптопему, которая примерно в 5 раз длиннее жгутиков. Наряду с автоцюфным питанием возможно также фаготрофное, при котором. например, могу~ поглощаться целые клетки СИ!ог«77т Кэетки могу~ псрехолнзь в амебоидную фазу. Размтцкенве осуи!есгцчяегся путем пролольнош деления имеющих жгутики или амебсилных клеток на несколько дочерних клеток. Вилы рода Ргутпегтт имеют короткую„виды рода Сйгугогйпяпийпо — более ллинную гаптонему.
Ргуятеиит рягрит прикрепляется своей гашонемой к жабрам рыб и при массовом развитии вызывает в прудах с соленой ведой гибель рыб вследствие (как и Оиуюгиготибяа робгерь) тялелтгия токсина. 2. Порядок СвссвбйюрЬага1ея. Гаптонема короткая нли полвосп ю огсугствсует (см. рис. ! 1.71, В). Клетки несут поверх плазмалсммы лва слоя тонких полисахаридных чешуек. Еще один внещ- 11.2. Бактерии, грибы, растения А Риа. 1171. Нар(ор(ту(а (А — по М Рагйе,! Мап(оп и В С1агйа;  — по М (айшапп, НА. лап В(оэсп; С вЂ” по Ч( А Р В1асй): А — Ргугппеаа1ев, Слэуэослгагпидпа слэлэп, пластинки панциря (10000х); В, С вЂ” Соссо1ййорйога1еэ:  — бугасаарлаега ри)с!эта, редуцированная гаптонема между жгутиками (1 500х); С вЂ” ископаемый кокколит ((Эетга«г)пиэ ар.), построенный из кальцитовых ромбоэдров; нижний мел (700х) пример, гетероконтнымн нодввкнымн клетками). Здесь представлены все морфологические ступени — от монадной до сифоновой организации; наивысший уровень организации Не1его)гоп1орйу(а — морфологически расчлененные и анатомически дифференцированные паренхиматозные талломы.
4. Приложение к й)тоооЬ)опта: отдел НВФегокоп1ор)ту$а (= С)тгунор))ута, С))гоп)ор)тута]э Этот отдел при значительных различиях форм таллома отличается однообразием ультрамикроскопнческнх структур (на- ' В иасюяшее время лля элла отдела наиболее утппгби шээьно название ах(««риты (ОсйгарЬуйг). — )7ряяеч. «ер. ний слои имеет самые разнообразные чешуйки, пластинки или палочки (лкаккалитых).
Последние также закладываются в пузырьках Гвэьлжя сначала как целлюлозиые пластинки, на иларые потом наклалываются уднвительиыс отложения клльпита, специфичные для каждого вида и поэтому крайне разнообразные. Вьшвишюшиеся наружу кокколиты образуют правильный панпирь вокруг клетки. В этом порядке известны также виды, ставшие в результаэе утраты жгутиков неподвижными (Саге«Лаял ре)аьлгш) или же имеюшие смену жэугиковой и прикрепленной стадий (Яугагалрйаега). У г)уже«аг«а«ал саггегае происходит гетероморфная смена поколений, причем более развиэьэй по сравнению со спорсфипэм гаметафит имеет вид разветвленных нитей. СассоййюрЬога1ез (или же их кокколиты), изяестныс в ископаемом сгхггаянии с юры (рис. ! 1.71, С Ь абъединякэг характерные ископаемые вилы микроорганизмов (128 ролов).