П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Можно различать следующие морфологические группы разной высоты орланизацни (уровни организации). ° Анебоиаиый (= ризаввдиааьный) уровень. Олноюлеточные голые аолорослн образуют псевдоподии„с помощью которых они захватывают твердые частицы пиши. Если эти придатки тонкие и нигевилные, их называют ризополилми (см. рнс. 11.74, С). Встречаются также объединения таких клеток. ° Моналиый уровень. Одноклеточные волоросли со жгутиками, чаще всего снабженные глазками н пульсирующими век)олями (лфлагеллятььч см.
рис. 11.103). После клеточных лслений они могут образовывать колопии, состоящие из нескольких (до очень многих) клеток (см. рис. 11.95, О', П.74, Р). Пальмеллоидная сгьдия (ставня палъмеллм) прелставляег пальмеллоилный (капсальный) уровень: при делении клеток не образуется новых жгутиков, а лочерние клетки погружены в общую слизь (ем. рис. П.75, О). ° Кавсальимй (= твграспоральньсй) уровень. В рулиментарном виде еще сохранились различные признаки моналного уровня. Так, маутики, если они елце сохранились, непсуцщеся нли резлуцллроаанные, в любом случае не сглосллбные к активному лмахению, могут быть только у репродуктивных юкчок.
Поскольку клеили после леления погружены в общую слизь. возникакя. колонии, ксггорые могут быль лаке вьпянугм в нитевидные ссрукзуры (см. рис. П.75, О). Клеточная стенка тонкая или отсутствует. или иным группам (к синезеленым нли же красным водорослям). Фикобидисомы у сннезсленых и красных водорослей улавливают свет н передают энергию возбуждения нв собственно фотосннтпзиругощий пигмент. Расслоение фикобилинов в фикобилисомах (фикоцнвнины внутри.
фикоэритрнны снаружи) дает направление переносу энергии. Усгур(орйуга, также имеющих фикобндины, фикобплисомы отсутствуют. В хлоропластах тидвконды не сгруппированы, в располагаются с рввнымн промежутками между собой (как у цивпобактерий и глаукофитов). Двойнья мембрана отграничивает хроматофоры От остальной части клетки; эндоплазмвтичссквя сеть в этом не участвует. ° Каккаадвый уровень. Бегетазнвные клетки не имеют жгугиков и покрыл ы кчеточной стенкой.
У них нет даже никаких остатков моналнов организации. Могуг быть одноккчочные бюрмы, ценобин или колонии в более узком смысле (см. рис. 11.76; 11.97, А; П.98, А). ° Нитчагый (= 'срвхааьвмя) уровень. Олноклеточные (монозргидные) клетки образуют разветвленные иви неразвслвленные ннтв, нарастающие интеркалярно или верхушечно (см. Рис. П.89, А). ° Сифоиокладааьный уровень. Клетки, образующие нити, содержат по нескольку ядер; многоялерные клетки называнп полизнергидами.
° Снфоиальный уровень. Макроскопический галлом представлен одной-елинственной крупной многоялерной клеткой — нитеанлной илн лругого облика. Размеры таллома могут быть достаточно болыцими (см. рис. 11.73, О; 11.91; 11.92, О). ° Лвжноткаиевов тьллом. боковые осн (нити) перепдегакцся друл с другом.
Клетки часю слипаются или даже срасзаются (см. 5.3.1; рис. 5.7, А). ° Ъслнесюй тассюм. Клетки, делящиеся в разных направаениях, остаются связанными между собой, образуя ткань (см. 5.3.2; рнс. 5.4, О). Кратко охарактеризованные здесь уровни организации лосгигалнсь в разных заолюционныллнннях волораслей незаилсинолрутт друга, и их развятие происходило неодинаково. Тканевой галлом, например, появился в примитивной форме у О)торвусеае и в особенно развитой форме — у Рйаеор)псеае, а ложнотканевой форме — у Рьаеорйусеае и й!кхЬрвусеае. В качестве звпвсносп вещества Откладывается прежде всего бвгрянковый крахмал в форме округлых, не растворимых в воде, часто слоипгых зернышек, лающих с Волом красноватое окрашивание.
Это полисахврид, по своим свойствам занимающий промежуточное положение между глнкогеном и крахмалом. Зернышки в Отличие от крахмала у зеленых водорослей откладывщотся не внутри хлоропластов, в на нх поверхности и в цитоцлвзме. Встречаются некоторые друлме, присущие только КраСНЫМ Водо!ХЗСЗЛЯМ ВЕ1ЦЕСТВВ (ьфтОрндО- зиды» — соединения галактозы н глицерина), а также капельки масла. Фибридлярный компонент клеточной сгевкн состоит преимущественно из цел- 11.2.
Бактерии, грибы, Растения 2.! З авкввлаеввгтвт Рис. 1! .ВВ. В(ин(оьгопга, нюдорвусеае. смена поколений и ядерных фаз. Трехчленный диплобионтиый цикл Ро(уз(рлсгзв (А); трехчленный гаплобионтный цикл Ва(гаспозрег- лгат (В). светлые линии — гаплофаза; темные линии — диплофаза; н! — Редукциоиное деление лкиюзы, микрофибриллы которой построены из це~ючек, по не параллельно расположенных (как у высших растений и некоторых зеленых волорослей), а переплетенных наполобие войлока. Аморфная часть часю игдержнт ослизнснныс галактаны (например, агар; каррагенан = галактансульфаг; галактаны — полимеры галактозы).
Жизненный цикл. Для красных водорослей характерна смена трех поколений, при которой за гаплоидным гаметофитом следуют диплоилный карпоспорофит и епге одно дигпюнлное спорофгпное поколение (преимущественно тетраспорофит). При диплобионтном типе (три поколения, представленные двумя особями, например, Ро!уярЬол!а, рис. ! !.65, А) гаметофит представляет собой самостоятельное гаплоидное растение. Он развивает $ гаметангий — карпогон. У многих красных вопорослей (например, у всех флорилей) его расширенная нижняя часть (брюшко) переходит в трихогину — длинный, чаще всего тонкий воспринимающий орган (рис.
П.66, Г:т; 1!.67, Г:!). На других частях или лру- 2 (4 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ 4В ' Рис. ! 1.66. Впог)орпуоеае (А,  — ло О. Ь.пцге1;; С, Π— по КосЬ; Š— ло Е Вбгрвзел; Š— по ЕОВшаппз; Π— по Е.Воше)г А,  — Сагдллаглл)ол согулгоозигп, образование тетраслор (ЗООх): А — закрытый,  — освободившийся спорангий с 4 мвйоспорами; с, Π— Воллегпагзопга ьатдега, гаметофит и тетраспорофит (бх), с — гамвтофит и зачатки цистокарпивв, с — спорофит, также известный как тгагдеда (о~пса(в; Š— Сегапка)ез, РМуэгрлопга глглгага, цистокарпий с виДными в нем на пРосвет карпОспорофитами (1ООх); е,  — спчяопвшга(ез, Оисйезлауа: е — оплсдстворенный карпогон, на трихогине (1) которого приклеиваклся вще несколько спврмацивв (з), дает начало Разветвленным спорогвнным нитям (м), которые соединяются с шестью ауксилярными клетками (а1 — аб), клетки а1-аб входя~ в состав ветвей, которые возникают от оси Ьа (260х), 0 — зрелое скопление карпоспар гих особях гаметофитов в сперматангиях (= мужских гаметангиях) возникают лишенные жгутиков мужские (Сг) половыс клетки — спермации.
Они одноядерныс, пассивно переносятся токами волы, затем прилипают к трихогине и отправляют в нее свое сг половое ядро, после чего зто ядро мигрирует к ядру карпогона и сливается с ним (ппцето-гаметангиогамия, или нетипичная оогамия). Из оплодотворенной яйцеклетки возникает карпоспорофит в форме диплоидных нитей, разделенных на кчегки, которые вырастают из карпогона, при этом, однако, оставаясь соелинснными с гаплоидным гамстофитом. Соответственно происходит смена первых лвух поколений, разделенных сменой ядерных фаз, на одном и том же растении. Карпоспорофнг после ис- ключитсльно митотических лелений дает диплоцдные карпоспоры, которые, таким образом, являются митоспорами.
Тетраепюрофит. У подавляющего большинства красных водорослей из карпо- споры возникает новое растение, чаше всего морфологически сходное с гаметофитом, однако липлоидное. На нем псхые редукционного деления из каждой материнской клетки спор образуется 4 гаплоидные тетрамейоспоры (см.
рис. 11.65; 11.66, В); это поколение называется тетраспорофит. Прн переходе от карпоспорофита к тетраспорофиту происходит соответственно без изменения ядерной фазы смена 2-го и 3-го поколений жизненного цикла. Развитие трех поколений осушествляется, таким образом, на двух вегетативных телах (липлобионтное развитие); большинство красных 11.2. Бактерии, грибы, растения водорослей (за исключением (Чешайопа1ез) относится к этому типу. !'амегафнт н тетраспарафнт имеют чаще всего алннакавый внешний внд, на ма~За быть н непахажнмн (см. рнс.
! 1.66, С, )7), азчсю раньше нх стнаснлн не только к разным родам, на н лаже к лалека отстоящим друг ат лруга порядкам. также н паразитирующий на гаметафнте карпаспарафнт в атлельных случаях выглядит как нечто постороннее в такой степени, чта ега считали действительна инородным паразитам н давали ему особое название. Гамегафнзы бывают алналамнымн н лвуламнымн. В последнем случае иногда встречаются различна в сгроеннн а" н ~ растений. Часто карцасцарафнт (= ~аннмакарп) обрастает специальнымн пакравнымн нитями щмегафнта, в результате чего возникает гак называемое плодовое гага — ннеюкарннй (см.
рнс. 11.66, Е). Если покров закладывается уже переЛ оплодотворением карпагана, говорят а нракарпнн. Часто карпаспарафнт поддерживается вспомогательными, нлн аукеияярнь ма„влетханн, которые, очевидно, имеют знвченяе лля фнзналагнн питания. Эта богатые цнтацлазмай клетки карпоспарафнта, распалаженные рядам с кариаганам, которые воспринимают ядро знггпы (нлн днпланлнае ялра, возникшее пасхе последующих жленнй) нз кврпагона. претерпевают наследующие мгпагнческне деленна н наконец пралаиапот образование карпаспарафнш.