П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Вполне верояпю, что они существовали уже в силуре и девоне. Некопгрые нижнелевонские и силурийские «стволы» (7»еп!агар(гусях = Рпногахйез) талшиной с человеческое бедро. казарме состояли из сплетения трубкояилных нитей и заканчивались мощными пучками лопастей, цапоминакнпих пластины 2агп(- иаыа, по-видимому, тоже были бурыми валор!юлями.
Обзор Не(его)гоп(орйу(а. В общем виде Негегойоп1орйуга отражается все разнооб- т О у т О Л 9 Аь О $, 1 т С 1лпкпапа О (64)( О (8) (-«4 митозаО 1 мктоз В О)об«Ха 0 Гпспз Рис. 11.87. Риаеорьуоеае. смена поколений и ядерных Фаз у некоторых бурых водорослей (А — О) (По Я. Нагпег, с дополнениями). Гаплоидная Фаза показана саетлымя линиями, диплоидиая — темными; Π— гаметоФят; 8 — споро- фят; Π— зигота; Я! — редукционное деление Я44 ГЛАВА П. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ гй ! ';;';" )я т( ()~ !' '',г; '(1(Ф; ) ()) ! ))й Ъ А Си()ела разие форм организации, имеющихся у водорослей.
В з том смысле данный отдел выпщдит очень гетерогенным. С другой стороны„очевилны родственные связи различных форм через ряд общих «консервативных признаков, которые скорее всего либо не играют селективной роли и стабильны, либо абсолютно необходимы для дальнейшего су~цествования вида. На основе структуры подвижных клеток и хлоропластов, а также состава хлорофиллов, дополнительных пигментоа и запасных веществ можно охарактеризомтть Не1егойоп1орйуга как эволюционно единую группу водорослей. Имея паренхиматозные талломы, бурые водоросли относятся к наиболее вьгсокоразвитымморским растеиимв. По расчленению вегетативного тела и проводящим элементам, аналогичным ситовилным трубкам, они напоминают строение высших растений. Усложнение сцхюник вегетативного тела в связи с приспособлением к мнопюбра- зию условий внешней среды — эволюционный принцип, реализуемый в самых разных группах растений.
При этом цостоянно можно констатировать: одна-единственная эволюционная линия (группа родственных форм) развивается по пути многообразной дифференциации самых разных приспособительных форм; и наоборот— разные эволюционные линии в ходе приспособления к сходным условиям сушествования могли вьграбпгать сходные формы организации (конвергенпия!). Пример первого положения — различные уровни организации Не(его)гоп(ор)гута. Второе положение подтверждается несколькими параллельными эволюционными линиями среди Не1его)гоп(ор)1у(а и зеленых водорослей, обсуждаемых лалыпе. Отличительная особенность Не(его)топ(ор)ту(а — частое использование кремниевой кислоты при образовании и оформлении жесткой клеточной стенки. Пластинки, 11.2. Бактерии, грибы, растения чешуйки и отложения из кремниевой кислоты не являются особенностью всех представителей.
Так, они полносп ю оюугстнунтг, например, у иных клеток СЫагошапаг)орЬусеае и иногда н других классах. С другой стороны, как исключение они всгречакпся в других отделах водорослей (иапример, Рег)!пзггит из СЫогоЬюпш). Однако здесь пргклеживается четкая тенденция к образованию этих структур. 1(еллюлоза явно не служит предпочтителычым материалом для построения клеччвгной стенки. У СЫогопкн пвг)орЬусеае жесткая нелл юлозная стенка отсугствует, а у других классов, за исключением бурых водорослей, она широко не прелсчавлена. Приспособление к наземной ншзни. Обитателями влажной почвы являются, например, различные диатомеи, а среди желтозеленых нгчдорослей, например, Вопуг(!ит (см.
рис. 11.73, О). К чому же классу относится аэрофильная волоросль Саргги)опеПа, которая распространяется путем рассеивания по воздуху целых спороцист (функционально они могут быть приравнены к апланоспорам) (см. рис, 11.72, С). Мужские репродуктивные клетки Не(его1гопгорЬущ облалиот (когда имеет место анизошмия или оогамия) хларонластами, час!а сильно редуциронанными. Прогрессивное эволюционное развитие п» пути к чистым диплоитам происходит независимо в разных поднинугых эволюционных линиях. Так, все диатомеи диплонты, а кроме того, Реппа1ез уже не имекп' шмет со хаутиками. Среди бурых водорослей прослеживаются усиление в жизненном цикле спорофитиого поколения и эволюция в сторону практически чистых диплонтов. У оогамных представителей женские репродуктивные клетки стали неподвижными яйцеклетками. Седьмое подцаротао: хлоробиоиты (СЫопэЬ(опта, «У!г!е(1р3апФае») СЫогоЬ!оп(а содержат в своих чисто зеленых нлаепщах хлорофиллы а и (х '!'акая комбиггация ассимиляционных пигментов имеется у прохлоробактерий (см.
царство Васгепа), а по новейшим сведениям — также у цианабактерий (см. царство Вас1еиа) и среди водорослей у хларорахниофитав (см. приложение 1 к СЫогорЬуга) и эвгленофитов (см. приложение 2 к СЫогорЬуга), которые, однако, отличанпся другими признаками, в частности отсутствием крахмала н качестве запасного вен!остов. Карочины и ксантофиллы (см. табл. 1!.2) не маскируют зеленую окраску ассимиляционных пигментов. Хларопласты ограничены лиип двойной мембраной, без эилоплазматической саги и опоясынаюиюй ламеллы (ем.
рис. 11.72, О). Тилакоиды сгруппированы в стопки — граны. Пиреноиды, если имеются, расположены внугри хлоропласгж Важнейший запасной полисахарид— крахмал, который откладывается в ниде свободно расположенных зернышек возле ииреноила внугри хлоропласча. Иногда в клетках откладывается также значительное количество жира. Клеточная сгеика сосгоит из иолисахаридиых фибрилл (преимущественно целлюлозы и отчасти маннана и глюкана), которые погружены н аморфную, часто слизевидную фракцию. Стенка образуется чаше всего непосредственно поверх плазмалеммы (в отличие от динофитон и диатомей). Аморфная фракция состоит обычно из различных полисахарилов— пектинов'.
У некоторых наземных водорослей среди СЫогоЫапга обнаружено стойкое нещеспю спорополлении (см. 2.2.7. 6); оно встречается и у высших растений, относящихся к этому же полцарству, делая их споры и иылыгу устойчивыми к высгяханию'. У хлоробиоитов в противоположность бгщьшинству ранее рассмотренных групп водорослей формы с сильно дифференцированным строением часто встречаются также н салононатых и пресных водах. В этом полцарстве произошел переход к высшим наземным растениям.
' У некоторых нредстаничелея полцарства лругой состав, например пспчилоглнжаиовый (как у зеленых водорослей из рона СЬ(итуйотоиих). — Ггрииеч. лир. ' Спороиоллении имеется и у зеленых водорослей, живущих в воде (иаиримср, у аидов рода СаигеИи). — Примеч. игр. 246 гпАВА 11. Онстемдтикл и фипОгеннп Первый отдел.
"зеленые водоросли 1 (СИогор(зу(в) У зеленых водорослей встречаются почти все уровни организации. За искцочением амебоидных форм (которые, правда, иногда представлены репродуктивными клетками), здесь выработались все типы. даже тканевый и ложнотканевый (соответственно, например, Ива и Со<1<ил<). Это могут быть микроскопически мелкие одноклеточные организмы, нитчатые водоросли — не(я<зветвлен ные или разветвленные, часто образуюп<ие плотные пучки (см. рис.
11.90), а также сложно устроенные листовидныс талломы, которые отчасти на~~~и~ают высп1ие расзпния. Образование поперечных перегородок <куществляется преимущественно в фикопластах: здесь микротрубочки во время те- 4 Рис. 11.ВВ. СИсп»Ыотнв, С(исгсрпутв. Микротубулярная каривввя система жгутикавсгс аппарата (па О'Кв1<у и г)алб Манах и Я1е»<ац: из»ао део Ноев и Н.М.Завоз).
Вид на базальные тельца с корнями из двух и четырех михратрубочвк в крестообразном расположении. Верхний ряд (А, С, Е) — двум«гуты кавые; нижний ряд (В, О, р) — чегырвюкгугикавые клетки. А,  — тип 12 часов — 6 чзсавж гипа1втический исходный жгугикавый аппарат„у катарога баэальные тельца (каждая пора находящихся друг против друга жгутиков) расположены на одной линии; С, Π— мп»11 часов— б часов: баэальные тельца (по сравнению с А, В) слегка сдвинуты относительна друг друга против часовой стрелки; Е, Р— тип «1 час— 7 чзсавн баэальные тельца (па сравнению с А. В) слегка сдвинуты относительно друг друга па часовой стрелке лофазы собираются в экваториальной плоскости между разделяяицимися дочерними ядрами.
При этом возникает клеточная пластинка с порами лля плазмодесм (см. 2.2.! ). Клетки, имеющие жгутики, чап1е всего грушевидные, радиально-симметричные. Жгутики одинаковой длины в количестве 2 или 4 (редко их много) расположены на переднем конце клетки (терминалыю); эти поавижные клетки изоконтные, снабжены «гладкими» жгутиками. Они нередко содержат сокрзгительные вакуоли (ча<це всего 2), а также (в задней по х<и<у движения»<асти) нзоп<утый или бок<с<овндый настенный хлоропласт' с низком (стигмой; см. рис.
11.94, А) или без него. Красный глазок состоит из глабул, которые содержат каротины: он не связан (как у Ецй1епор1<у1а, Ецз<(бща1орЬу<а и Не1его(<оп1арйу1а) с расширением жгутика. Паня»не «гладкие жгутики» означает, чта они не несут трубчатых заласкав, алпэка могут инаглэ иметь очень танки» в<июски или чешуйки разного типа. Большое значение лЛя систематики хлорофитов имеет ультраструктура яцугпяового аппарата в области прикрепления хцутиков (рис.
11.38). Он состоит из базальиых телец (т.е. нижних концов жгутиков в клетке), мнкрструбочяовых корней вместе с ассоцииравацньгми с ними структурами, а также рпзовяаета (или ризопластов). Последние представляют собой соединения между базальными тельцами жгутиков и клеточным ядром. Жлугики чаще всего прикреплявпся по креетовбрвзиому типу: четыре крестовидно расположенных микротрубочковых корня закрепляют базальные тельца жгутиков в клетке. При расположении «1 час — 7 часов» (сокращенно расгньчожение 1 — 7) лва базальных тельца располыаюгся, если смотреть ца клетку сверху, как цифры 1 и 7 на циферблате часов.
Аналогично слелует понимать расположения «12 часов — б часов» и частый вариант «11 часов — 5 часов». При половом размножении у подавляющего большинства <юразуются <аметы, имеющие жгутики. При этом копулируют ' у немногих представителей хзараплзсг мажет занимать я центральное положение. — Примеч. и<р.
Из золы различных бурых водорослей (Рйаеорйусеае: Елт1паг!а!ез) можно получать йол; именно елкин пугем его получали еше ло 30-х голов и(х>шлого столе~на. Пригодные для этого бурые волоросли могут накат|ивать в клетках йол (ло 0,3% сухой массы) из морской волы, тле его концеги)иция 0,000005%. Кроме того, бурые водоросли дагот алыннязы, коллондные свойства которых нахопят многостороннее применение в тексгильнои, пигцевой промышленности, фотоиндустрии и производстве косметики. Мировая продукция их около 14000 т в год.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
