П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 83
Текст из файла (страница 83)
шличается наличием верхуцючной клетки). !. Норялок: Ес(освг(яиеа. К порялку относится большинство бурых волорослей. Очень распросгранены вилы рода Еггасагрив Их кусговидные талломы, состошцне из разветвленных нитей, по облику напоминают зеленые вг поросли из рода СЕаг)арбата (см. рис. 11.90), однако окраска их бурая. Эю обитатели мелководий наших морей, которые ползучими нитями прикрепляются к субстрату (каменистому субстрату, более крупным волорослям). Нити растут интеркалярно, верхуцючная клетка отсутствует, только часть клеток способна преобразовывшъся в орины размножения.
Жизненный цикл в целом предстагшяет собой изоморфную (или слабогтяероморфную) смену поколений. Гаметофит. Гаг ц1оидньгй, кустовилно разветвленный нитчатый тшиюм шметофитв несет по бокам и на концах нитей' многогнезлные шметангии, в которых вовсе не кажлля клетка способна образовывгггь шмету. Гаметы освобожлаются цри разрушении внешних сп:нок гаметангия, выхсая на его вершине. Несмотря на то что морфологически гаметы олинаковы, у многих видов рова Есгагагриз имеется физиолоппгеская анизогамия: женские (« — ») гаметы вскоре после выхола из гаметангия останавливаются и отбрасглвают жгутики, зогла как мужские («+») шметы, которые цривлекакгтся феромоном зктокарпеном, группируются возле них.
Концами своих более ллинных жгутиков мужские гамсп ~ прикрепляются к покоящимся женским, и олна из них сливается с ней (рис. ! 1.80, В). Зта обычная — нзоморфная я штерофазная — смена поколения может усложняться многочисленнымии отклонениями, как правило, трудно объяснимыми: сменяющиеся поколения не всегла связаны с опревелеццоя ядерной фазоя. Кажлая генепгцня можсг непосрелсгяенно снова восцронзволитьсебя, 11ох четко не фиксирован; организмы могут обхгюиться я без него. Если вместилнша рецралуктивных кзеток у есгагагриг возникают на концах боковых вс~ вея, то у Руйиела онн лнбх)юренцируклся нгперкалярно. У некоторых эпифнтных видав ролов вегаса~ризи Еу!аьтяа шметсфнзы и снорафиты встречакнся нс на тех же самых, а на Гжзных растениях-«)юроФитах (например, у ру!ты!а !Ега(и!Ь— сцорофнз на гитик а гаыстофнт на Азгарбуяию).
2. Порялок: Сцйегю(еа. Смена поколений у СиИегга гетероморфная, с явно преоблаааюшим гаметофитным поколением (рис. 11.И1, А). Гаметофит — прямостоячсе, вильчато разветвленное растение, состоящее из лентовидных лопастей, рассеченных на концах. У Сиг(ела ти!Е())г(а — водоросли из более зеплых европейских мореи гаметофит обитает вблизи поверхности волы, имеез размер порядка 40 см и образует па мужских и женских растениях в микро- и мешгаметангиях мелкие (а') и более круп- Рис. 11.82. Ривеориусеве, $Хсзуота!ев, О!с1уогв г гсаоГопы (А, В, 0 — по 6. 6 Твогет; С вЂ” пои%!!агав): А — поперечный разрез через о' галлом с группой спврмогоиивв (окруженной обвврткой из покровных стерильных клеток, 200х); 8 — поперечный разрез у твлломв с группой оогоиивв (200х); С— яйцвклвтка с тремя сперматозоидами (400х); 0 — поперечный разрез таллома с тетраспораигиями (одии из иих освободился) и «волосками» (200х) 238 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ные ($) гаметы, снабженные жгутиками (рис. 11.81). Мужские гаметы привлекаются женскими гаметами посредством феромонов мультифидов, после чего происхолит копуляпня (анизо1 амия). Ранее описывавшийся как представитель отдельного рада ( ~!арго!го(а) спорофит. заметно меньше (его размер — несколько сантиметров); он плоский, рассеченный на лопасти, распростертый, корковидный; обитает на скалах и раковинах моллюсков на п1убине от 8 до 10 м. На верхней стороне паренхнм позного таллома находятся сорусы.
состоящие из олногнезлных спороцист. После мсйоза они высвобождают зооспоры. Лглоп!вМа имеет изоморфную смену поколений. 3. Порядок: )))с(уо(а(ев. Плоские паренхимзтозныс тзлломы Г))обо!о размером с кисп руки многократно дихагомн чески разаетвлены (рис. 11.82). В основе роста и вильчатого ветвления лежит лш1ение крупно(! верхушечной клетки (см. рис. 5.12, В), каторая отчленяет вниз от себя базальные сег- менты. Последние делятся дальше на множество клеток, которые образуют ткани (см. рис.
5.! 2,  — г)). Они дифференпируются на периферические ассимиляцнонные и пентрзльные запасаюшие клетки (см. рис. 11.82). Время от времени исходная верхуше п1ая клетка разделяется перегородкой, илушей вдоль оси галлона, на лве; расположенные рядом ю1стки, продолжая рост, вызывают дихотомическое ветвление тзллома. Смена поколений изоморфная (см. рис. 1! .87, В). Гаметофит. Половое размножение— оогамия. Многогнездные спермогонии и оогонни расположены на разных растениях и всегла собраны в группы (сорусгя) (ель рис. 11.82, А, В).
Каждый оогоний сслержит крупную непошвскную коричневую яйпеклегку, которая выталкивается в воду и оплодотворяется сперматозоидом (С). Гр)чпевидные сг гаметы именя один сильноредупированный хлоропласг и зш1ько один боковой перистый жгутик; второй, релупированный, жгутик с 11.2. Бактерии, грибы, растения дз9 Рис. 11.83. Рйаеориусеае, ьагп1паиа(еа (А — по К. Глаоаеггаш  — по Н.
8сйепсх; С вЂ” по РовГЕ(в и Варгасы; О, Е, Š— по.).0. Ноохег): А — Ьаплпапа азссЬапаа (1/40х);  — Гаалпаг/а ЬурегЬагеа, ввврху С ОСтатками прошлогодней пла- стины (1/40к); С вЂ” Иегеосузда гаеяеапа (1/200х); ГЗ вЂ” Ьевзоп/а Иаисапя (1/30х); Š— Ь(аспзсуяаж руа/ега (1/250х); Р— тот же организм, вершина гаяяома (1/20к) Часто всгречзюшзяся в более теплых морях вссровяляая Радува рясгст гкжрелспюм коровой мсристемы Й/ггуоргаьк — зя счет группы специальных всрхушечвых клеток.
4. Порядок: Еагайипа(ез. Смети поколений гетероморфнэя, с яигым прсоблалани- собствешпгм базальным тельцем остается внутри клочки в виде крошечной культи. Гаметангии развиваются только в летние месяцы; выход сперматозоидов находится в зависимости от положения Солнца и Луны и происходит только 2 лня в месяц, каждый раз в первый час после рассвета.
Спорафит. Гаплоидные гаметофиты по своему внешнему облику полностью совпадают с липлоидным споргк)гитом (рис. 11.87, В). Мейоспоры, возиикаюшие по 4 в олногнездных тет(хгспороцистах спорофитов (рис. 11.82, Г)), именя относительно большой размер и лишены лоугиков. Между тетраснороцисчами выступают бесцветные волоски.
ем липлоидного спорофита (см. рис. 11.87, С). Спорофиты морфвгогичеаги и гистологически очень лифференцированы и достигают иногда значизельных размеров (рис. 11.83). Гаметефиты всех (.аш(папа(ез, напротив, имеют микроскопически малые размеры. Формы 0' и ~ хорошо различаются по строению, т.е. имеются четкие вторичныс половые признаки. Мужские гаметофиты относитсльно сильно разветвлены, быстро растут, состоят из многих, но мелких клеток (рис. 11.84, С) и несут на концах всчочек одноклеточные спермогонии с единственным сперматозоидом в кажлом.
Женские гаметофиты (г) имеют значительно более крупные клетки, но растут медленнее, и клеток у них меньше; в крайнем варианте они состоят только из одной-единственной мешковидной клетки и образуют оогонии с олной яйцеклеткой в кажлом. Голая яйцеклстка выходит через отверстие на вершине погонна, где она чаше 2,ц> г))АВА 11 систе)лдтикд и филогения А (~~~ А ч -Ф Рис.
1!.84. Рпаеорнуоеае, Ьагп!паг!а(ев (Я вЂ” по Р.Кнсхосх;  — Š— по Н.Куйп; Е С вЂ” по Е. Вонга!Ьег): А — Š— Слоге(а Випс А — мейозооспоры, (А') округлившиеся перед прорастанием (! 200х);  — Е— развитие одногнездного спорангия (1 000х):  — одноядерный, С вЂ” л-ядерный, С вЂ” 1б-ядерный, Е— с почти зрелыми зооспорами; р, С вЂ” 1.ат(папа (ЗООх); р — ~2 гаметофит, С вЂ” о" гвметофит; а — спер- могонии (а, — освободившийся); е — яйцеклетка; з, — з, — молоаые спорофиты, еще сидвщие на освободившемся оогонии ' И»персоне разделение функций этих фнллонлов: крупный центральный филлоид с хоро!ао выраженной срелинной жилои сгсрилен, а сорусы зооспорангнев развиваются только на мелких боковых филлоилах, называемых поэтому также спорофиллами. — Примеч. лед всего и остается (Г: е), а после оплодотворения (оогамии) вырастает в дигшоидный спорофит (Г: з,— з,). Сппрофнтнве поколенпе представляет собой макроскопнческую фазу в жизненном цикле.
На поверхности спорофнта образуется кроме вытянутых стерильных клеток (парафиз) обцгирный слой булавовидцых слногнезлцыхсгюроцнс(рнс. ! 1.84, ь)). В каждой из них после редукционного деления и одновременно генотнпнческого определения пола развивается большое число двухжгутиковых зооспор. Снорофиты Яаспхуявдуптпп (см. рис. ! !.83, Е) в холодных морях Южного полушария достигают в ллину свыше 50 м; их таллом, закрепляющийся нв глубине 2 — 25 м с помощькз коггевилной присоски, несет по одной стороне своих осей (каулоилов, см.
5.3.2) длинные свисающие лопасти (филлоилы, см. 5.3.2), каждая из которых имеет в основании болы~ой воздушный пузырь. Эти пузыри поддерживают водоросль на плаву у поверхности моря. Антарктические виды Еезжм(а (Г)), которые имеют стволовидные основные оси толщиной с человеческое белро и ллиной ло 5 м, развивмот на боковых ветвях длинные свисающие филлолии, внешне напоминают пальмы. У Мегеогузлу (побере|кье тихого океана от Калифорнии ло Аляски) длинный (ло 25 м) каулоил, напоминающий канат, несет на конце крупный воздушный пузырь (с высоким солержаннем монооксида углерода!), от которого отхолит пучок филлоилов (С).
Сйогдл р(ят («морская сгруна») имеет шнуровидный неразветвленный тахлом, лостищюн!ий нескольких метров в длину. Л(апа кроме филлоила на вершине имеет еще боковые «листочки» меньшепз размера'. Вилы (атьлапа (ср. рнс. 11. !02) распространены по побережьям Северной Атлантики и образуют целые нодволпыс заросли («луга») в непосрслспмнной ближкти от уровня низкой волы. Их талломы ллиной ло 5 м состоят нз многолетней «ножки» с когтевндным ризоилом (см. рис. ! !.КЗ. В) и лисговилной лопасти (А), сложенной очень многими слоямн клеток. Эта лопасть (филлоил) кажаый гол заменяется за счет того, *гго располагающаяся у ее основания интеркыярная зона роста ласт начюю ноизй «листовой пла- 11.2. Бактерии, грибы, растения Рис. 11.85. Рйаеорйусеае, Рцса1ев (по К.Майне(пш): А — Ба>разлога Васс>тегапп  — Напала>а(кл )огва; С вЂ” Азсорйулцгл поцозипл 0 — Васил вел>сна>зил; Š— Ецсцл лена(ив, вершина талпома (А — Š— 1>>лх) егин ке»; старая пластина при агам отодвигается все пал ыле и постепенно отмирает (В).
Филлонл у (.. л>гс(>г>пла (А) простой, у (.. >(ф(гага н близких >ю облику вилов ( В) — лланевидно-рассеченный. Спорофиты Е Ьууегдог«а могу> жить 1Π— 20 лет. Лиф$ереацаваия тканей. На поперечном 1>а>- резв через каулонл 1лпвпапа1ез в месте перехода от периферии к центру видна сильная лифференцнация. Снаружи видна мераствдврма (по- кровная ткань). Ее клетки, способныс лепиться в нескольких направлениях, образулл тан>витальные, раливльные н горизонтальные стенки. Более глубокие слои меристолермы отншсгвеннь> прежле всего за рост в тол>лину.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
