П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 88
Текст из файла (страница 88)
-' Па самом деле у С!аг!аулага не олин хлороплас г, а много узпиненных хяорогпасгов неправильной формы, смыкающихся копнами я настенную ачь, так что вьлзпдят оня как единая сетчязая пластинка. — Ирадек леу. б. Клесс: Вгуорв)оорйусеее (= сифоновьге) Сифоновые, особенно распространенные в теплых морях, имеют чрезвычайно разнообразный внешний вил.
Их галлом не имеет поперечных перегоролок, может быть только система распорок. Клеточная стенка (в качестве компонентов которой наряду с целлюлозой встречаются маннан и кснлан) окружает, таким образом, одинединственный полиэргидный пргпопласт, солержащий многочисленные мелкие дисковилные хлоропласты.
Только вместилища репролуктивных клеток огделякзтся перегородкой (сифсвальяый уровень организации). Талломы некоторых вплов прелсташ~яют собой сложные сплетения нитевидных элементов. К набору пигментов, характерному лля зеленых водорослей, у сифоновых добавлякпюя снфоноксантин и сифолеин — отличительные лля ланного класса лополнитсльные пнгмегпы. Половое размножение анизогамное, реже изогамное. Репродуктивные клетки имеют 2, 4 или много жгутиков.
Жгугиковый аппарат (расположение 11--5) показывает наложение базальных телец. Жизненный цикл, согласно новейзиим исследованиям, преимущественно гаплонтный, однако возможна и гетероморфиая смена поколений с дикариотично-диплоидными спорофитами. Это можно рассмотреть па примере 1)егЬез!а-На!!сух!(ь Гаметофит состоит из пузыревилпого гаметангия размером 0,5 — 3 см, от которого отхгзднт многолетний ризоид.
Из-за незнания связи со спорофитом раньше это растение гюмегцали в отдельный рол (аНа1!сух!1я = гаметофит !)егЬег!сд рис. ! 1.91, Р). Разлельнополые растений а На!кузйг данн' анизошметы с двумя жгутиками равной длины (С). Из зиготы вырас гает спорофнт с разветвленно-нитевидным талломом — 1)егЬез!и (Н). В яйцевидных спороцистах этого расзения, сначала дикариотичнопк затем местами диплоилного, возникают после мейоза мейозооспоры с венцом жгутиков.
Смена поколений гетероморфная со слабым преобладанием дикариотично-ди плоилного спорофита. достипзющего до 10 см в высоту (см. рис. 11. И)1, С). Состав 11.2. Бактерии, грибы, растения с5З ной многоядерной гигантской клетки, внешняя стенка которой поддерживается только многократно ветвящимися тяжами в виде балок. Клеточная стенка содержит преимущественно ксилан. Происходит ли при образовании гамсг (они выходят зелеными облачками, после чего опустевшее растение отмирает) меиоз, остается неясным.
У представителей распрсхлраненного в более юплых морях роза На!(теда (В) тллом состоит из лисковидных злеменюв, сгенки которых инкрустированы известно. клеточной стенки у этих поколений, как и у Вгуорзгу (см. ниже), различен. 6. Класс: Оееус1ее)ср)гусеее Риа. 11.93. Юаауа)адорнуаеае, Оавус(аг)а(еа. Суглорова ЬагЬаГа (А,  — по Н. 8озге4.аибасп; С, О— по ЕО)впаппз; Š— 0 — гю А. Се Вагу и Е.
Ягазпигйег); А — верхняя часть растения (4х);  — продольный разрез через часть таллома, мелкими точками по- казан известковый покров (40х); с — 6 — ясагаьи(лге глеггйеггапеа: с — взрослые тапломы (есте- ственная величина), 0 — продольный разрез через «зонтик., вверху венец из стерильных'выростов, внизу рубцы из отпавших муговок стерильных выростов (бх), Š— вскрьешаяся аиста, из которой выходит гаметы (100х), р — гаметы (300х), й — копупяция (30х) 1. 11арядок: ВгуорзЫа1ез. Виды порядка не имеют амилопластов, служащих для образоианна крахмала.
Виды типовгяа рода Вгуориг образуют ползучие «корневища», прилегающие к субстрагу, и вертикальные ветви, которые в верхней части пернета разветзлены. Жизненный цикл гзплонтный. Клеточная стенка растеньиц, образующих гаплоидные гзметы, сосгонг преимутцествснио из ксилана, стенка знготы — в основном из маннана. ()егйезш (НайсугГЬ) встречается по Атлантическому побережью. Со4$всеае отличакп ся талзомами ллинай ло нескольких метров (например, некоторые вилы рола Гаймм: рис. 11.91, С, ()), представляющими собой силе гение разветвленных, лишенных поперечных перегородок нитей, жесткогль которым нрнлают кольца на клеючной стенке. Клеточная гтенкз состоит аренмущсстяенна из маннана, В ископаемом виде Сагйасеас известны уже из нижнего палеозоя.
2. Порядок: На(баева)ез. Клетки представителей этого порялка имеют как хлоропласгы, так и амида~пасты. Клеючные сгенки не солержат маннзнз. Ссмеисгво Смйеграееае с распроспжненным в более теплых морях родом Сли(е~ра. представленным самыми разнообразнымн йюрмами, отличается талломами, состоящими из беспвсгных ползучих основных асей длиной до 1 м с идущими снизу в субсгрю ризонлзми, з вверх— лопзсагми различного облика, каюрые могугдостипсь размеров а несколько лецимсгров (Л).
Крупные рзсзения состоят из олной-единсгвен- ()азус!адар(тусеас ((.)азус1аг)а!ез) отличаются от типичных снфановых (предыдущий класс) радиальной симметрией таллома н волосовиднымн выростамн (см. рнс. 4,1), котарьгс отчасти могут сбрасываться, оставляя при этом рубцы. Центральная ась несет мугавчато расположенные боковые ветен. Виды этого класса встречаются исключительно в морях. Клеточная стенка состоит преимущественна нз маннана.
Таллом образован прикрепленной рнзаидамн к субстрату «стаоловай клеткой» н муювчато агхадящнмн от нее боковыми ветвямн (рнс. 11.92, В). Зтн ветви могут быть простыми нли разветыенными и часто заканчнванпся гаметангием. В качестве объекта морфогснетичсскнх исследований особенно известна АсегаЬи- 254 ГЛЯВЯ 11, СИСТЕМАТИКА И ОэИЛОГЕНИЯ !спи (рис. 11.92, С вЂ” С).
Эта водоросль несет на неразделенной ножке «шляпкуь в виде зонтика, которая состоит из радиально расположенных, плотно прилегающих лруг к другу камер. Над зонтиком и под ним образуется по венцу из коротких клеток. Из верхнего венца возникает лополнитсльно мутовка тонких, разветвленных вверху ветвей, которые при созревании зонтика быстро отмирают. Таллом имеет сначала лишь олно-единственное первичное ядро, которое долгое время находится без изменений в ризоиде. После развития зонтика оцо лелится на многочисленные гаплоидные вторичные ядра, которые мигрируют в камеры, после чего начинается образование толстостенных цист. Цисты освобождаются после разрушения зонтика, вскрываются крышечкой и высвобождают гаметы (Е).
Зигота (О), возникающая в результате копуляции двух нзогамет, прикрепляется к дну и вырастает в новый диплоидный твллом. Согласно недавним исследованиям, АсегаЬи!аг!а не диплонт, так как уже первичное ядро, по-видимому, является гаплоилным. Однако согласно другой точке зрения ме Поз происходит при образовании вторичных ядер; тогда жизненный цикл был бы диплонтным (с гзметической сменой ядерных Виешиис свои клегочной стенки у На«ус)анастас очень сильно сбызвесгвляхтгся (В), так что после отмирания таллома остается пронизанная отверстиями известковая трубочка; ца эзом основана значительная породосбразу~оагэя роль исковаемых (та«ус1аг)асеае, например в альпийском триасе.
Начиная с кембрня известно в целом 120 родов (Заву«1адорвусеае во всех грормациях, тогла как в насгоягисе время — только 1О родов. На основании ископаемгях иахолок лгы можем цргследить эволюцию ш. прссгьж форм, у которых ветви отходят беспорядочно от сгволовой клетки ло высокслифференцироваянгах, зэках, ках вилы рова Агегвьи!ада. 7. Класс: Тгеп1ероЫ1орйусеае Нитчатый галлом часто гетеротрихальиый. т.е.
разлеленный на стелющиеся и восходящие нити, которые могут быть развезвленными (рис. 11.93, С). Клетки сдноядерные. У некоторых г)юрм стелющиеся нити склеиваются в плоский диск (Серйа!еиев), ~с.'д Рис. 11.93. Тгептеробйорвусеае (Я,  — по П. Своса!„С вЂ” по К. д Метет; (З вЂ” по С. КагэГеп; Š— по С.бом): д,  — Ргеипюогсиз, Р. паедеГГ (600х); С вЂ” Е— ТгеяГероГЕГа: С вЂ” Т.
аигеа, участок стелющейся нити с вертикальными ветвями !на вершине правой вертикальной нити одна клетка с аооспорангием, от второй зооспорангий отделился; 500х), С вЂ” Т. иглЬггпа, зооспорангий, из которого выходят зооспоры (ЗООх), Š— Т. иглоппа, отпадение освободившегося спорангия (ЗООх) как и у некоторых прелставителей К!ебзогш!гйор!тусеае (Со!еосйагте, см. рис. 11.106, А). Гетеротрихальньгм строением таллома Тгеп(ероЫ!ор(густе напоминают еще не рассматривавшиеся С11аетор!тош(еа из СЫогорйусеае (Я!Лаос)ол(алг; см. рис.