П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 92
Текст из файла (страница 92)
гетерофазная смена поколений. Смена поколений (рис. 11.101) может быть изоморфной (некоторые виды С1идорйогп, В) или гетероморфной (с преобладанием спорофита, НаЬг)ьты-1)егЬсяс, С). Исключительно диплонтный цикл у зеленых водорослей тюка неизвестен'. В целом смена поколений осуществляется на разных особях (динлобионтная). Гаплобионтцая смена поколений ца олной особи (что является закономерной ситуацией у мхов) у зеленых водорослей представляет редчайшее исключение (примеры — Ргщго1и з11р11ага, (Ьуорз1з).
Смену поколений ни в коей мере нельзя понимать как закономерную последовательность разных фаз. За счет бесгюлого размножения каждое гюколение может воспроизволить само себя независимо от смены поколений. Зеленые волоросли с простым жизненным Пиклом ((11о(Ь, А) размножаются, как правило, вегетативным и бесполым путем (например, зооспорами), тогда как половое размножение наступает только при определенных внешних условиях. Сп)егор)з)ча — несомненно очень древняя группа низших растений. Однако с достоверностью могут быть идентифицированы только устойчивые вследствие обызвесталсния талломы морских Оавус1ада!ел, которые известны с кембрия.
Поскольку Оазус1аг)асеае уже в орловике представлены большим разнообразием форм, они должны были возникнуть еше раньше. Из 120 ролов, которые встречались на протяжении более 500 млн лет, в настоящее время сохранилось лишь 10. ч Отделы водорослей с комплексными пластпдами, содержащими хлорофиллы а и Ь. Слелуюшие два отдела„данные в соответствующих приложениях, содержат в своих клетках хлоропласты тина зеленых во- ' В литературе обычно указывается, что чисто липлонтныя цикл имеется > широка распространенного в Европе вяла Сгширяога дЬтсшга, а также у многих (возможно, большинспе) сифоновых зеленых вшюрослей.
—. 1!ри меч. лгр. лорослей. Однако приобретение таких пласгид осуществлялось путем вторичного эидоцптебпоза (см, 2.4). 1. Приложение к С)т(егор)тутаг СЫогагас)зл(ор(зута Зтот очсн ь маленький отдел, в который входит всего два рола с одним андам в каждом ', представляет интерес тем, что их пластилы, окруженные четырьмя мемб)яшами, как и у криптофитов, содержат нуклеоморфу (см.
2.4). Последняя может рассмшриваться как редуцированное ядро фапзавтотрофного эукариотного эндосиыбионта. Виды этою отдела живут совместно с сифоновыми морскими водорослями теплых морей как голые амебоидцые клетки, которые нитевиднгями плазматическими вырастами соединены в сетевидпые плазмодпп. Светло-зеленые хлоропласты содержат хлорофиллы и и Ь. Тилакоиды в пластидах обьединены в стопки по 2 — 6. СЫогагасЬп(ар!зла считают произошедшими от нитчатых амеб путем приобретения пластид. 2. Приложение к СЫогор)зла: отдел эвгленовые (Еи91епор)зу1а) К этому отделу относятся олноклетачные формы, находящиеся на моиадпом уровне организации.
При опрелеленных условиях они иногда могут ~ переходить в капсальное состояние. размножение осуществляется путем продольного деления, половое размножение неизвестно. Зеленыс хлоропласты солержат тот же набор пигмеи~он, что и зеленые водоросли (хлорофиллы а и Ь„б-карогин, следы ц-каротина), однако в них имеется один ксантофилл, неизвестный больше нигде в растительном царстве. В качестве запасного вещества наряду с фосфаяипилами в пузырьках в плазме отклалывается полисахарид парамилон в виде зернышек или дисков. Это глюкан с (3-1,3- связями, который окрашивается йодом в синий цвет.
Клетки нередко спирально закручены и имеют почти всегда простую, со- ' В насгояшее время в этом отделе насчизыаасшя уже парилка 8 нилов. — Руричеч. аер. 266 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ стоящую преил>угцественно из белков оболочку — пелликулу, которая непосредственно граничит с плазмалеммой (исключение представляет, например, угас)>е!атаназ с ломиком, содержащим железо). На переднем конце к>етки имеется бутылковндное углубление — ампула, которая подразделяю.- ся на брюшную часть и канал. К ампуле прилегает пульсирующая вакуоль, которая окружена несколькими дополнительными пульсирующими вакуолями и служит как органелла, обеспечивающая осморегуляцию.
Уоснования ампулы почти всегда отходят два жзугика, каждый от своего базального тела: один длинный и одни короткий, не выходящий наружу из ампулы и срастающийся концом с ллинным жгутиком. В месте их слияния находится светочувствительная органелла — фоторецептор. Вблизи ампулы расположен красный «глазок» (рис. 11.102, В). Он состоит из отдельных лнпидных глобул, каждая из которых окружена аобственной элементарной мембраной (относительно роли «глазка» при фототаксисе см. 8.2.! .2).
Длинный жгутик. снабженный волосками (см. рис. 11.20, С), описывает при движении поверхность конуса. При Рис. ! 1.102. Емд!епорпу1а (па Гь Г Ьееоа(е): А — Еид)епа дгасдф (600х);  — то же, передний конец (! ОООх); С вЂ” Ссласщт тистола!от (500х); (З вЂ” Рласиз Гпаие>ег (600х); с — хларопааст; д, — двигательный жгутик; дз — второй жгутик; дв — расширение жгутика (фатарецептар); К— ядро; р — сааб>юный парамнлон; ру — пнренонд; в — глазок; з! — слнзнатая ножка; ч — пульсирующие вакуолн одновременном вращении вокруг продольной аси клетка, например у Рз>8(епа, каждую секунду перемещается вперед на расстояние, равное 2 — 3 длинам ее тела. Ульграструктура эвгленовых показывает следуюгцие особенности.
В ннтерфазном ядре можно видеть хромосомы в конденсированном состоянии. Хлоропласты имеют оболочку из трех мембран, которая нико~да не бывает связана эндоплазматической сетью с ядерной оболочкой. В хлоропластах тнлаконды набольшей части сгруппирояаны в ламеллы по три. Эв>.леновыс насчитывают более 800 видав, относящихся примерна к 40 ролан. В большнншве своем ани живут в пресных валах.
Вилы рала )йа>(ела встречаются в основном в сзаячих валоемах. банных органическими вещее гвамн. Вилы гу>агиг (рис. 11.102, О), наоборот, предпачитагат валы. бедные питательными веществамн. Са(асгит (С) прнкрепляезся с помощью слизистой ножки к свободно >шаваюи>нм мелким оргзннзлшм; только при размножении возможно его свободное движение с помощью жг)янков.
Хотя болылинспю внлов интас шя фатаав>атрафив. у них имеется тенденция к паглащени>а органических веществ дополнительно к продуктам фотосинтеза. Рял бесцветных Фарм пнгаещя полностью гетеротрофно; у некоторых (нанример. Репи>ета) есть варанкавнднае углубление (питостам), где нахалятея ловчий аппарат н палачкавилный ловчий ар>ан, с помощью которых ани способны захватывать такие мнкраор>анязмы, как бактерии, водоросли или клюки лражжей.
Таким образам, границы между растительной н животной организацией злесь еше ра>- мыты. Еия(епа дгагцц«в темповых культурах теряет весь хлорофилл и все тнлаканды. Остающиеся тельна напоминают г>рапласт>шьа онн сохранякп способность к леленнк> и во время темнавай фазы. чем подлерживается сохранность >шастилома. Нрн пгкледуюшем освещении сохранившиеся бесцвеп>ыс пластнды преврашпатся в хларапласгы с тнлакоидамн и возобновляется Фотосинтез.
Наряду с зтнм имекпея разнообразные варианты данно>а вида, которые ваабше не имеют хлороалаетав. Такие формы, получаем>ла при определенных уславивх (например, прн очень быстрой паслелавательнасгн делении), уже никогда не могут образовывать ююропластов. Эщ-леновые были сначщ>а гетератрофной, вероятит>, очень рано обособившейся группой, которая сравнительна поздно приобрела хлора- пласты путем энлоиитабноза с зелеными водорослями. 11.2. Бактерии, грибы, растения оВ7 Второй отдел: 81гертор(зутв В этом отделе жгутики либо отсутствуют (Хубпеша1орЬусеае), либо, если имеются, занимают боковое положение (К!ебхогпийорЬусеве; СЬаорЬусеае).
Новые клеточные стенки прн делении клеток (так жс как у рассмотренных ТгепгероЫ!ар!зусеае и сосудистых растений) закладывак~тся во фрагмашшстах (микротрубочки располашются перпендикулярно плоскости булушей перегоропки; ср. фикопласт: СЫогарЬута, введение). Объем этого отдела, как и ега разграничение с уже обсуждавшимися С1ч!огорЬу1а, полтвержлается данными анализа ДН К. Первый подотдел: В(тертор(зу(!пе (зеленые водоросли В) В этом подотделе объединены все группы 81гергорЬуза от одноклеточных до многоклеточных водорослей, имеюшие простую оршнизацню. Наиболее развитые формы, связагпчые с водной средой, достигают ловольно высхзкой функциональной лифференциации; у них формируются ткани (например, узлы СЬагасеае) и зашишенные органы размножения.
1. Класс: Мевовт)пгпа(орпусеае Это моналные одноклето шые организмы (например, Меюзпята) пресных вол. Их клеточный покров выглядит как орнаментнрованный мелкими точками. Он состоит из трех слоев чешуек. Чешуйки самого внешнего слоя (из органического материала) крупнее чешуек внутренних слоев и имеют вид корзиночек. Два жгутика несколько неравной ллины прикреплены не терминально. Сл!огохубиз нередко образует правильной формы группы из нескольких (до 32) клеток.
Из-за наличия чешуек прелставители этого класса раньше относили к РгззьнпорЬусеае (отдел СЫгп.орйуга); принадлежность их к 81гергорЬугпза обоснована анализом ДНК. Создается впечатление, па Межжббша1орЬусеае — предкопш группа, от которой берет начало эволюция зеленых наземных растений. 2. Класс: конъюгаты, нлн сцеплянкн (ЕуйпшпаторЬусеае, Соп)цпа(ее) Конъюгаты не образуют жгутиковых стадий: у них ~~ет ни зооспор, ни замет со жгутикамн. Половое размиажевие осушествляется путем конъюгации'.
лва голых протапласта, каждый из которых представляет все содержимое своей клетки, сливакпся в зигату. Последняя прорастает после периода покоя, претерпевая мейоз; смена ялерных фаз зиготическая. Следовательно, коньюгаты — чистые гашчонты, представленные коккаидными или нитчатыми формами. Нити неразветвленные н легко распадакпся на отлельные клетки. Каждая клетка содержит ядро, расположенное в ее середине. К конъкивтам относится примерно 4000— 6 ООО видов (около 50 родов), обитаюших в бентасе и отчасти в планктоне, почти исюпачительно в пресных водах.
Меха1аеп1аееае — относительно примитивная группа. Водоросль сушествует либо в виде отдельных кле юк, либо образует слизистые колонии (рис. ! !.!03, Л; коккоидный уровень организации). Клеточная стенка егаюшная, гладкая. ()евшййасеае — как правило, олноклеточные формы (коккоилные). Чаще всего ориамевтиравапиые, нередко содержащие желе:ю (поэтому желтоватые), клеточные степки состоят из двух равных полавинок— подуклеток, которые отлелянл ся друг от друга швом или перетяжкой (перешеек, !яг!эшпа). Внутри каждой нз лвух точно симметричных палуклеток содержится по одному крупному централыюму (не настенному) хюравласту с одним или несколькими пиреноидами (см. рис.
2.87; бокс 4.1, рис. С; рис. !1.103, В. С). В середине клетки нахолится ялро. Вегетативное размножение асушесшляется путем деления клетки на две, причем (как у диатомей — см. Вас!1!агюрЬусеае) у ' Следует помнить, патермин «каныогадяяч н биааапги очень неудачна используется лля самых разных явлений (лля инфузорий', бактерий, хромосом и в даппам случае).
— Примеч. ьер. г Выразительно немецкое название этой группы — х!еш!веп (декоративные водоросли).— !1римеч. вер. Рис. 11.103. Впер1ориунпа, 7увпепъаториусеае; Мезогаеп)асеев н Оезгпкйасеае (Я, Π— Р Н вЂ” К— по А. Ое Вагу;  — по Рада; С, ! — по и Саг)ег; С вЂ” по Н. К)епапп; М, Н вЂ” по 6. Яепп; О, Р— по Ое1роп1е): А — мезогавпккп ьгаипд (280х);  — сгомепот гпопьугегигп (200х); с — стозтеггигп гедигаге, поперечный разрез через клетку, хлоропласт имеет звездчатый контур (200х); О, Š— Сам!спит рагижип, копуляцня (300х); Р— С1озгег)игп гозгга(опг, выход знготы нз оболочки (200х); Π— С)оыепцгп зр., деление знготы (200х); Н вЂ” Сояпагыпгп Ьоаутж (280х); д, К вЂ” то же, деление (280х); Ь вЂ” Мгсгаыепаз пепггсигага (125х); м, и — Оосапаогп зтгагып, внд сверху н продольный разрез (320х); Π— Оезгпклигп знгаг1з)Ь часть цепочки нз клеток; Р— то же, поперечный разрез через клетку (350х); СК вЂ” дегенернровавшее ядро; 0 — слиаистая Ножка; К вЂ” ядро; КЬ вЂ” известковая обвертка; р — пнренонд; и — вакуоль с кристалликами гипса 268 ГЛАВА 11.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
