П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 94
Текст из файла (страница 94)
«Г! лодовые тела» Со<ее«Ли«ге зашншсны ог высыхания я разрушения микробами споропвллеппввм н свеапяеннямн типа лягяппа. 4. Класс: паровые, или лучины (С)<агар)гусеве) Харовые представляют собой высокоразвитые зеленые водоросли с талломами„ в которых строго последовательно чередуются тканеполобные и нитчатые участки (с<ютвегственно узлы и междоузлия). Оршны размножения достигают очень специфичной комплексности, отсутствующей у всех предьшуших групп. Харовые, представленныс немногими ролами, образуют в прудах н ручьях «подволные луга ..
Их извест<ю около ЗОО видов. Обитают они в пресных и солоноватых волах; пресновалные виды часто особенно обильно развиваклся в водоемах с высоким значением рН (рН 7 и более; жесткая вода). Сйагасеае— единственное семейство класса, тле еше сохранились ныне живушие формы. Клеточные стенки часто инкрустированы известью, некоторые Сйашсеас относятся к числу важнейших образоватслсй известковых туфов.
Они нс переносят высоких концентраций фосфатов црн загрязнении волы. Строелне, Главные н боковые оси имеют верхушечный рост, нарастая за счет одной апнкальнай клетки (см. рис. 5.9, В). Она отчленяет вниз ат себя по очереди более узкие клетки (булушие узлы) и более вытянугые клетки (будущие междоузлия); последние больше не ленятся и растягиваются в длину, претерпевая вакуолитацию, ло нескольких сантиметров. Харовые волоросли характеризуются, таким образом, регулярным подразделением тапюма, постигаю!пего нескольких дециметров, на узлы (па<)1) и междоузлия ((п(вгпа<йа). Клетки узлов сохранякп способность к лелению и развивакггся в многоклеточные диски узлов, из которых вырастают расположенные мутовками членистые боковые осн раз«ых порядков.
Кроме того, возникают короткие, шилошшные клетки- прнлисгники» и клетки коры. Коровые клетки (характерные лля рода СУ<пга и огсутствуюшие у вилов рода <»<ге)<а и др.) образуют прилегающий к междоузлиям покров из нитевидных клеток. Боковые ветви показывают сходное с основной осью гюдразделенне.
Они не покрыты корой, простые или несут на своих узлах короткие боковые ветви второго порядка со сходным полразделением на узлы и мсжлоузлия. В кажлой му<овкс нз «пазухи» коротких «побегов» может <юзняюп ь длинный «побег», сходный с главной осью (см. ряс, 5.9). ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИПОГЕНИЯ )мха / В Е Рис. 11.106. Впар(арьунпа, Отагарьусеае (А, 0 — спета (гадов: В, с, е — мгела пео!В) (А — с, е— пс В.баева; С вЂ” пс Е.В1газбцгйег): А — аид сбоку на часть таллсма сс спермогсннем (з) и аагонием (о), каревыми нитями н коронкой (с) (50х);  — рукоятка с головкой и сперматсгенными нитями; С вЂ” клетки сперматсгеннсй нити, со- держащие каждая па одному сперматозоиду; (з — сперматозоид (540х); е — продольный разрез через мпладси спермагсний; у — жгутики; ох — рукоятка; к — спирально закрученное длинное ядро; язв головка; р — плазма, в — стенка Основаниями растения прикрепляются к незакрепленному грунту (илу, песку) посрелством бесцвептых разветвленных нитевидных рнзонлов, возникавших из узлов.
Некоторые СЬагагжае образуют из нижних часчей осей ялубеньан, плотно забитые крахмалом, являющиеся органом церезимовки. Молодые клепси непосрелственно после клеточноголеления одноялерны. В длинных клетках межлоузлий ялра растет зндомитогически и распадается на многочисленные ядерные фрагменты, так что зти клетки становятся многоядерными. Цитоплазма находится чаще всего в интенсивном движении (питоплазматическое движение, см. 8.2.2), Многочисленные хлоропласты находятся в настенной цитоплазме клеток.
Твердая часть клеточной стенки состоит из целлюлозы, по тонкому строению сходной с целлюлозой высших растений. Новые поперечные перегоралки клеток возникактг во фрагмопластах. Размножение. Харавые — асс оогамные гаплонты с зигстической сменой ядерных фаз. Расположенные вертикальна оогонии Сйага окружены спирально обвивающими их коровыми питямн. Мужские гаметы возникают в шаровилных вместилищах сложного строения (спермогонин Сладу). Двухжгутиковые сперматозоиды закручены в виде штопора, тогда как у всех других зеленых водорослей оци радиально-симметричные.
Округлые, в зрелом состоянии окрашенные каротиноилвми в желто-красный цвет спермогонии и яйцевидные зеленые оогонии (и те н другие видны невооруженным глазом) образуются у узлов боковых осей. Спермогании (рнс. 11.106, Л: х. Е) возникактг из материнской клетки„сначала делящейся на 8 клеток — октантов. (хаждый октапт делится затем тангентальными стенками на 3 клетки (Е). Так возникают в итоге 24 клсгкн, которые подразделяют круглый спермогоний слелуюшим образом: 8 плоских внепнгих покровных клеток (щитков), которые из-за возникающих неполных радиальных перегородок приобретают вееровидную орнаментацию; 8 средних клеток (1тукояток — гпапцЬпа).
кота- 11.2. Бактерии, грибы, растения 27З Преобладающее болыпннство водорослей — фотоавтатйафы. Им противостоят миксшрафные и гетератрофные «)юрмьь МиксоПхзфия позволяет фатосинтсзирующим орг анизмам дополнительно поглощать органику из богатой питжгельными веществами окрукаю~пей среды. Гетератрафиыв аадврасля угратилн свои бклосинтетические пигмегпы и пигаются нловылги органическими вешествамн; «фаггпрофные» представители этой группы «поедают» твердые частицы пищи, которые поступантг в пищеварительные вакуоли. Если фатотрофные волоросли -- типичные растения, то лишенные пипяентав их фа» отрофные представители имеют животный образ жизни.
Среди монадных форм могут находиться близкоролс~веннгяе нилы с автотрафпой (растительной) и фагозрофгзой (животной) оршнизацией. Границы между ряс~аннам»г и животными, таким образам, на этом атносителыю низком эволюционном уровне еще расплывчаты. Про- и зукариотные волоросли хата и встречаются почти во всех биотопах, но большинспю лилов обитает л воле, где они как «планктон» сваболно парят в ее толще или как «бсгпоо прикрегщяются к камням, песку и другом> субстрату. Из-за различного содержания соли имеется лва типа лепного жизненною пространства: »горя и пресные воды.
Морские водоросли Растительный планктон морей представлен прежде всего лиатомеями и динафитами (перидинеями), а также крошечными гаптофитами (Сасса1ййорйош!ех) и зологнстыми волорослями (силикофлаг сллятвми). Представители обеих последних групп не удерживаклся ячейками планктонной сетки, и их можно получить только путем ггентрифугирования («нанопланктон»).
Паибольшая плотность планктона (до 100000 клеток в литре воды) наблюлаегся в хорошо освещаемом слое волы. В литре поаерхноспюй воды Лт»антики вблизи Фарерских островов было выявлено: 32 000 клеток линофитов, 1 600 диатомеи и 54 000 кокколитафорид. !!а глубине ниже ! 00 м число этих планктонных форм резко падает. Оливка и на больших глубинах (4000--5000 м) еше встречаются Спасай!!юрйогасеае и «оливково-зеленые клетки», чье систематическое положение до сих пор неясно. Кроме того, наибояыпая плотность планктона встречается в более холодных морях н в области хололных морских течении: это объясняется шм.
что воды злесь бгначе соединениями азоза и фосфатами. Данные венютаа натребяяюгся в слоях воды, распозгожепнгях ближе к поверхности, и накапливаюгся в более глубоких слоях вследствие опускания туда мертвых клеток. В халолных областях за счет как зимнего, так и ночною охла:кления поверхносз и моря вода перемешивается лу ппе. чем в Их>пиках по приводит к более интенсивному развитию планктона. Ьоглтство планктона отмечается также там, ше холодные глубинные волы, пасы»пенные саелинениями азата и фосфагамн, выходят на поверхность благодаря течениям.
Парение планктонных организмов в ваде сопровождалось бы более или менее медленным их погружением, если бы не регулировалось специфическим весом и силой трения, а также активным движением жгу|иков. Это объясняет многие особенности плапкгонныл валорослей: наличие (образование и разложение) масла как запасного вещеспа, развитие вырастая и выступающих клеточных г."генок (см. рнс. 11.70), гр>ппиравка многих клеток в цепочки (см. рис.
П.76).Отмечено, что в теплых волоемах (где вязкость меньше) служащие для парения выргхчы крупнее. чем в холодных. Минеральные скелеты планктонных в>порослей оседают на морское лно. Поскольку известь на глубине более 4000 — 5000 м растворяется, набе>лыпил глубинах мы нахолим только скелеты диатомей, силикофлагеллят и из животных — радиолярни. На меныпих глубинах (2 000 — 5000 м) происходит также щложение извести (Сассойгйорйогасеае.
нз живглных -- п1обигерины нт л ). За 1000летозклалывается слой мощностью всею 1.5 см. 1"астигельный бентос в морях состоит (не считая морской травы 2<вясгасеае) нелла>читальни из вадогюслей, преимущественно бурых и красных. Чаше всего они с помогз!ью присосок или выросзов прикрепляклся к твердом> субсграту (камню) (см. рис.
1).ХЗ, 11.35). Подвижный субстрат (ил, песок) заселяется видами лишь немнопгх родов, например Сля!егди (см. рис. 11.91, 7(). Бегпосные водоросли встречаюшя ш зоны попадания морских брызг ло п|убин, где еше возможен фотосинтез (!ВО м). В тйогщчгжких марях ыюараслегзаг~ паст»гтелыккть не достигает такой ньппносги. как в морях умеренной и лололной зон (ср. причины, указанные для планктонных бк>рм). Бурые валоргкли представлены юраздо в меныней степени, тогда как красньге, нап1ютив, лосза- 2T4 ГЛЯВА 11. СИСТЕМЯТИКА И ФИЛОГЕНИЯ точно широко, как и некоторые тенлааюбивые зеленые водоросли: (.ащеграсеае, 1)аьус!адасеае, Сад)асеае, »а1оа)авеле.
Ьошта закже растительность коралловых рифов, причем водоросли (йи!ппег)и, см. рис, Н.91, В; Оаьус)адасеае, см. рис. 1!.%, В; ИФюгйитпит) принимают в образовании извести большее учась не, чем сами кораалы. Елинсгвенное в своем роде явление нредстюияет собой»Саргассаво море», где бурая водоросль йз»утаит (см. рис. 11.85, А), гшавающая >т поверхности воды, образуя обильные заросли (сгоняемые к одному месту растения имеют до 5 т фитомассы на квадратную морскую ми но). В умеренна-тетлых морях, например в Средиземном, бентас с<югоит г!!юимущесз венно из красных и сравнительно мелких бурых водорослей.