П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Иное развитие архегапиен у папоротников см. в соответствующем разлеле. Проводящие вяжи в гаметофитвх чагде всего нс формируются, а в снорофитах всегда отсугству1от полностью. Транспорт воды, например у Ыагсйапг(а, происходит через перфорированные клетки в тшломе. 1. Порядок: Ярйаегаеагра$еь«. Иногда парялак выдегшют даже в гплельный полкласс (ВрйаегасагрЫае). таплом' имеет простое стргжпие: эта растущие иа почве мелкие розетки (Л~чйиегисиграж рис. !!.! 09, А) или обитающие в ваде нерт икалыгые талломы, состоящие из оси (жилки) с ' Точнее, пратолермы.
— Примеч. рад. ~ Эта неточное описание развития анзеридия н данной 4руППе. — ((ди«МЧ. р«д. ' Протадермы. — Примеч. дед. 4 Его целесообразна вьщелять н особый класс. — Примеч. р«д. ' Современные дзаные наказывают, чта это своеобразные побеги, а не талломы. — Цшмеч. дед. 282 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ отхоляшим от нее в олпу сторону крылом (лзе11гл Рис. 11.! 09, В). Архсгонин и антсрилин окружены грузлевилными обзерткамн, открываюшимнся наверху.
Стенка спорогония состоит из единспюнпого слоя клеток, рззрушмошсгося при созрслзнли. У зййиегссагдш (растение, широко используемое я генетических экспериме~ гтвх) были впервые (1917 г.) в растительном царстве выявлены половые хромосомы. У него, кзк и у некоторых лругнх мхов, определение пола происходит при иейозе материнских клеток спор. 2.
Порядок: Маге)1зв((а)ев. Представители порядка имеют высокодифферснпированный таплом. Как пример можно рассмотреть широко распространенную в сырых местах маршанпню обыкновенную ( Чигс)ганг(а ро(углах)т)за, семейство )т(агс!зап- Рис. 11.109. Магсиаобормт)а, Зрйаегосагра- 1ев (по К. М011ег): А — Брлаегосагроз т/сле)11, 9 таплом с оберт- ками гаметангиев (5х);  — йуе()а пе1юорпИ(з, о таплом (2,5х) «" 1-",у,'; 2: .
1)уйти) т г 46ЯЗВР Н Рис. 11.110. Магсиапба1ев, Магспапяа, М. ро!уптогрда (Я вЂ” по К. Мз)псе(шц;  — à — по). Кпу; О— по К.Мзабйв(гас, с изменениями; Н вЂ” по 1.. Кпу; 0 — по Н.1 е)10еб): А — р — вегетативное размножение: А — разрез через выводковую корзиночку (12х),  — выводковое тельце е плане (80х), С вЂ” в поперечном разрезе; Π— Р— развитие выводкового ~ельца (300х);  — поперечный разреа таллома (200х); Н вЂ” дыхательное отверстие, вид сверху (200х); 0 — развитие ассимиляционных камер; а — ассимиляпгры; аз — место отделения выаодкового тельца; о— верхний эпидермис с дыхательным отверстием (устьицем); бх — масляное тельце; сх — масляная клетка; г — ризоид; и — зачаток ризоида; з — клетка-ножка; ц — нижний эпидермис; у — брюшная чешуйка; тч — утолщения стенок запасаюших воду клеток 11.2.
Бактерии„ грибы, растения басеае). Она образует лснтовндно-уплощенные, несколько мясистые, вильчато разветвленные талломы (см. рнс. 11.1!1, А, С) шириной до 2 см со слабо выраженным срединным ребром. Они нарастают за счет деления группы мерисгематических клеток на своих концах. На нижней стороне таллома рас>толагшотся однослойные брюшные чешуйки (амфигастрии) и отрицательно фототропные одноклеточные ризоиды (рис. 11.110, С), которые закрепляют галлом на субстрате и проводят иоду влоль нею (преимущественно капиллярно между ризоилами, как гю фитилю; отчасти за счет поглощения ими воды)'.
Под зпидермисом верхней сгороны, покрытым почти водонепроницаемой кутикулой, расположены обширныс межклсточные пространства (см. рис. 11.110, С, 1)— «асснмиляционные камеры». Они отделены друг ог друга перегородками, состоящими из сапог.о или двух слоев клеток. На поверхности таллома зги переюролки видны как светлые линии, разделяющие темно-зеленые ромбичсские или шестиугольные учаспси. Со дна камер поднимаются многочисленные короткие, состоящие из округлых клеток разветвленные ассимиляторы, которые содержат хлоропласгы и образуют ассими>ищионную ткш>ь> (см.
рис. 11.110, С). Каждая камера сообщается с окружа>ощим возлухом через бочонксюбразное усгъипе. У Магсйапг>а ра(ута>раа оно состоит из четырех расположенных друг над другом колец, каждое из которых образовано 4 клетками. При недостатке воды устьице может лаже немного сужаться, по для регуляции воды это еще нс имев~ сушеогвенноп> значения. Их строение препятствует проникновсни>о волы в «устьице». Во всем растительном царстве едва ли найдется еще шметофит с таким совершенным ассимиляционным и >ранспнрационным аппаратом (см.
рис. 1! .122, А). Крупные, бедныс хлорофиллом паренхимные клетки нижней стороны таллома служат как запаса- ' ч>ункпии закрепления растения я иоглошения воды выполняют простые риюялы, а ее и роя«лен ия — язычкояые. — Примеч. р«д. > Комплекс ассямияяюров неправомерно называть тканью. — Примеч.
ред. юшие (например, содержат мас»яные тельца, рис. 11.110, С: о)г). По срединному ребру таллом на верхней стороне, как правило, месшми разрастается в бокаловндпыс структуры с зубчатыми краями — выводковые корзиночки (рис. 11.110. А: ! 1.!! 1. А) с некоторым числом плоских выводковых телец внутри. Последние возникают, как показано на рис. 11.110, Π— Г, путем разрастания наружу и дальнейшею деления отдельных поверхностных клеток; они сидят на клеткеножкс (я), от которой позднее отрываются (В: аз). В каждом углублении по бокам они имеют по точке роста и состоят из нескольких слоев клсюк (С), из которых некоторые бестгветны и п)х:дсп>вляют собой зачатки будущих ризоидов (С: п).
Выволковые тельца вырастают в новыс талломы и очень успешно обеспечивают вегетативное размножение гамстофитов. Жизиеииыи цикл. Гаметангии расположены на особых вертикальных ветвях тги>- лома гаметофита (гаметангиофорах, или подставках) (см. рис. 11.111, А, С). В нижней части >амегангиофоры имеют внд трубчатой ножки, а в верхней части повторно яильчато ветвятся, образуя звездчатыс «зонтики».
Антерилии и археюнии возникшог на разных растениях (двудомность). Определение пола осушестшиется„как и у многих других мохообразных, таило> енотипически через половые хромосомы (аналогично тому, как показано на рис 10.19). В ножке полставки ризоилы, отходящие от се брюн>ной с юроны, оказываются при завертывании краев ножки внутри трубки (рис. 11.111, В, С); они доходят до нижней стороны таллома и капиллярно всасывают воду, как по фитилю.
Автеридиофоры заканчиваются юризонтальным «зонтиком», который в результате трехкратного дихотомического ветвления становится по краю ь'-лопастным (см. рис. 11.111, А). С верхней стороны на нем развиты ацтеридии, погруженныс по одному в бутылевиднук> полость, которая открывается наружу узким отверстием (С). Эти полости отделены друг от лруга ассимиляционными камерами. Вскрывание антеридисв и выход сперматозоидов происходят после дождя в ре- 284 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Рис.
1!.111. магсвапба)вв, мэгсьэпвэ, ы ро)утогрлв, половоэ размножение (А, с — е, В, н, к— М вЂ” по С Кпу;  — по К.Майлз(гэц; à — по (капо; д — по Сшап): А — о" растение с выводковыми корзиночками и антэридиофором; точки на повэрхности таллома— устьица (1,5х);  — поперечный разрвз через ножку энтвридиофора немного ниже зонтика» (13х), справа — спинная сторона с воздушными камерами, слева — брюшная сторона с двумя желобками, ще проходят ризоиды; с — продольный разрез через антэридиойюр (16х]; гу — развитие антвридивв (160х); Š— почти зрелый антеридий, продольный раэрвз (! 60х); Р— спврматоэоид (400х); В— о растенив с архвгониофорами (1,5х]; н — продольный разрез через архвгониофор; позади ряда архвгониев — псевдопврихеций (25х); 3 — развитие архвгонивв (160х); К вЂ” продольный разрез червз молодой, еше заключенный в стенку архвгсния спорогон, окруженный псввдопэриантиам (35х); 1.
— освободившийся из покровов спорогон, из которого выступают споры и элатвры; у основания ножки сохранился остаток стенки архегония (1Ох); М вЂ” споры и элатэра (160х) ' Это пе сосочки зпилериальпых юшток, э особая однослойная структура пссвлоперихепий. — Примеч. ред. зультатс того.
что стенки антсридия ослизняются и расплываются. Спсрматозоилы (рис. 11 111, Е) собираются на антерилиэльной нос Макс в каплях волы (роса или ложль) и задерживаются там несколько загнутым вверх краем полставки. Архе» ониафоры (О) в самом начале своего развития очень сходны с антсрилиофорами. Архсгонии заклдль1взкпся восемью радиальными лучами, г1ричсм расстояние между двумя рядами, находящимися прот.ив спинной сгоропы ножки, болылс, чем мсжлу всеми остальными.
Край мшюдого «зонтика» в пропсссс развития постепенно загибается вниз, так что группы архегонисв оказываются на ого нижней сгороне (за счет чс1ю исхолно акропстальнос зало- жение архегонисв становится бачипс"шльным). Наконец, нахолягдиеся между группами архсгонисв ткани разрастаются во вгоричныс лопасти «зонтика» (общим число девять!); две из них развиваются между наиболее удаленными друг от друга группами архсгониев (см. выше). Оплолотворсние осуществляется при дождливой погоде, когда брызги ог дождевых капель, содержащие сперматозоиды, попалакгг с д' на ~ «зонтики».
Эпидсрмальныс юавгки последних выступают вперсл в ниде сосочков' и представляют собой по- 11.2. Бактерии, грибы, растения верхностную капиллнрную систему. По ней сперматозоиды проводятся к архегониям, к которым они затем привлекаются по механизму хемгпвксиса — вероятно, определенными белками (см. 8.2.1.1). Спорофит. Через несколько дней после оплодопюрения зигота начинает развиваться в многоклеточный зародыш, который вырастает в неболыной овальный зеленеющий енорогон с очень короткой ножкой (рис.1!.!!1. К„(.). Из двух клеток, возникающих после первого леления зиготы, верхняя (обршценная к шейке архегония) даст начало окру~пой коробочке (экзоскопическос положение зародыша), тогда как нижняя образует гпусторию и ножку (1.).
Начальные стадии развития не совсем олинаковы у представителей разных родов и семейств. Псриклинальными стенками зачаток коробочки разделяется на внутренние и наружныс клетки (К); внутрсннис лакп. многоклеточную спорогецную ткань (археспорий). Коробочка у Маггйапйа имеет стенку из одного слоя клеток с кольцевыми утолщениями стенок. Только на вершине стенка двухслойная. Коробочка вскрывается на верхушке несколькими зубчиками. Зрелая коробочка сначала ггекпгорое время покрыта разрастающейся стенкой архегония (К), ко!прая, однако, при вытягивании ножки разрывается и остается у основания в виде «воротничка».
Кроме того, каждая коробочка окружена тонко-кожистой «частивй обверткой» (= репе(гас!пип)' с четырьмя или пятью зубцами по краго, которая еще до оплолотворения начинает расти из короткой ножки архегония в виде мешка (Н, К). Наконец, каждый радиальный ряд археюнисв окружен щце выросгом таллома — «грув- вовой обверткой» (!пуо!цсппп) в виде изящных зубчиков (Н)'. Коробочка высвобождает несколько сотен тысяч спор ((., М). Между спорами располагаются одноклеточные нитевидные элатеры с тонкими стенками со спираль- ~ В отечественной литеразуре «частную обвертку» называют нернвнтнй, а «общую обвертку» — вернхеанй. — Примеч.
пер. ' Онв прелставляет собой бахромчатую по краю плвсзннку, в не зубчики. -- Примеч. ред. А В С Рис. 11.112. Магойапба1ев, Рйоо!а (А,  — по К. Мвдде1гап! С вЂ” по !.. Кпу): А — ГГ. дгаиса, внизу растение оо опорогопвми (2х);  — й. Ли!Гапв, погруженная водная форма (2х); С вЂ” Я. д!виан, поперечный пвэроэ чврнэ таплом с антеридием (125х) ными утолщениями (М; пропесс их возникновения — см. во авелении к Маге)габоряда), кгпорые после вскрывания короГючки совершагот гигроскопические движения„разрыхляя и рассеивая сноровую массу (1.).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
