П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Каждая прорастает в очень короткую хлорофиллоносиую нить (пргггонему), которая сначала с помощью двусторонней верхупгечной клетки, а позже более сложным образом вырастает в таллом. Также растущий нв екынх и сырой почве Сапогерла!ипг гагвсигп (Сопггсербн!эсене) схонеп с Мапйапгга строением твлломв, по имеет более простые ушъицв и у пего отсутствую~ выволковые корзиночки. Спермагозоялы из шггеридиофорв выб)жсывакгюя за счет тургоряого лввпепия пв несколько сантиметров вверх.
г'.ипи(апа Й.опгг(впасеве) имеет полулунные выволховые корзиночки и ангермдяофоры без ножек. У самого мелкого прелсгавителя этой группы — М маеагриз зрлаепкатриь (Мопгюэгрмхае'„Австрвлня)— сильно редуцированный залпом несет елинсгвеппый округлый спорогон, коюрый окружи относительно хорошо Гмзвитьгм покровом. Предегввягелм семействв йкгйасеае устроены более просто (рис. 11.112).
Внльчвтые ветвления зшшомн посредством двусторонних верхушечных кяез ок (ем. ряс. 5 12) чаще асею быстро следуют лруг зв другом, так что возникают небольшие розетки' (рис. 1!.1!2, А). У пекгпорых ' Ветвления терминальные, по не вяльчазые. — Примеч. ред. 286 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ видав тллом !жзделен на камеры и имеет простые устьица; однако у болыяььнстаа видов верхняя часгыаллома сектант из верьикальнььх рядов клеток, каждый из которых заканчиваеп:я более крупной бесцветной клипсой (С). 1 аметангни, как н не имеющии пьустории ьт ножки спорофит, вотру;кены в галлом' (С).
большинство аидов д(сс(а — напочаенные 4юрмы (А); лензовидная, лнхотамически разветвленная Гс )(иггииз (В) живет в толще воды, а ймгюгагрии иигит подобна ряскам плавает по поверхности ваььы. а. Класс. ")цп9егьпвпп(оРв)ме (»» Неред!сее р.р., преимущественно листсстебельмые печенсчники) К этому классу относят талламные и двстастебелыьые формы, между которыми нмеютси переходы. Первые слабо дифференцированы мор4юлогнчески и анатомически; с нижней стороны они несут ищька гладкие ризацаы. Гаметофиты лнстастебедьных 4юрм несуг простые листья без средней жилки, распгшоженцые в два ряда'.
Прелставителей класса )шгйсппаппюраюа часто тракгуют как прогрессивный рял от талломных к лиапктебельным формам. Оливка и льгстостебшььные формы можно считать исхолнымн н вььваднть ьп них тэлломныс„предположив срастание в ходе эвазюпии налегаьоших друг на прута лисьъев и уплошение стебля. Гяметацлофоры у ьзмегафььтов отсутству!ют. Масляные тела встречаются чаше всего в большом числе во всех клетках, топи как у Маге)щпг)ара(ь)а локализованы в особых масляных клетках.
Коробочка снорогона выносится на длинной ножке (приспособление к распросьраььеьгнн> снар ветром) н вскрывается чаще всего 4 створками (см. рнс. 11.114, А). В предь(дуьцем подклассе у спороганов ножки отсутствуют нли очень короткие. Элатеры сходны по строению и ражьцтню с таковыми у предыдущего класса. Проводящих пучков в спорофите нет, в гаметофите онн встречакпся редко и тогда очень просты, т.е. сложены одними гидро- идами (сутр)ьуадугьа, Нар!ат(гпит).
' Они распоььагакпся в углублениях поверхности таллома, а не внугри него. — Примеч. Ред. ь За редкими исключениями, листорасположение )впйеппаппьора!да трехрядное. — Примеч. 1. Порядок: Мепйепайз. Таллом, нарасгаюший за счет одной верхушечной клетки (см. рис. 5.12, В, С) и чаше ясень вильчаю разветвленный, соспвп из одного или нескольких слоев одинаковых клеток; у некоторых видов в нем имеется срединное ребро нз ул»нненных клеток (см рис. 1!.114, А, В), ау 5утр)ь)хагаи лаже есть примитивный цеьпра»ьный проводящий тяж.
Род Рие»я)ьпиьга отличаекя двумя ряламя косо прикреш!еььььь ьх листьев. многОрящьых в Основа!гни. Таким образом, мы ильеем злесь переход от ьзлломпых к лисгостебельнььм формам. Археюнии развивакпся пол продолжающей лальнейшнй расг верхушс шой к»сысой; спорафиты, окруженнмс псседоперихсцием, сидят на тьльоме (А) или на ко!хггких боковых ветвях («анакрогинно»). У видов некоторых радов элатеры в виде кисточки прикреплякпся к верхним каннам створок коробочки (ь))егглегьа, А) или в серелине ес лна (Регйи).
Большинспю из 500 видов этою порядка, например виды родов д!ссгььь)га, Ре1ди, Рации(гал(а, обитает на сырой почве. Напротив, Д(ег~епгь растет на затененных скалах или как зпифит на коре лиственных гюрол. Рол В(шьи (см. Рис. 1!. 114, С) занимаем согласно данным новейших исследомний, изолированное систематическое полажение между Льпйеппапвюрззйа и Магсйапгюраюа и поэтому, строю юворя, лолжен относиться к отлшшному классу (Иайарййа).
У В(ияа таз июм имеет буь ыле видные вместилища выводковых телец; он рюделен по краям на лисговидные лопасти и несет снизу мелкие чешуйки. 2. Порядок: Са1вйгуа)еа'. Вергикмьные стебельки несут три ряда одинаковых листьев и прикрепляются к субе»рту мясистыми разветвленными «корневищами, лишенными ризоидав. но садержаьиими зндатрофно живущие грибы («микориза»). В часпьькти, мчрьчаюшийся и в Европе Нар(атттат (см. рис. ! !. ! 13, С) имеег плоские, у основания мнонклойные листья и центральный тяж в каулаилс.
3. Порядок: двяйегшаьььь!а)ев. Представители порядка — нрсимуьвесзвенпо тропические растения, чаше ясс мелкие, живущие на почве и на древесных стволах, а в тропиках н на листьях лесных леревьев. Насчитывая акела 9000 вядов (в Средней Европе 250), они ськззвляют примерно 90% всех неченочников. Нх тело четко дифференцировано на лежачий или приподнимающийся, развегвленный, дорсовентральный стебель и одьюс»ойные листья без средней жилки, кгпарьк располагтотся в лва ряла' по бакам ' Зту группу с сщс большим ось!сван нем, чем В!алга, следуаг вылезать в особый класс.
— Приме». ред. ь Листья чаше всего располагакяся в три ряда. — Пьииеч. ред. 11.2. Бактерии„грибы, растения 287 с«ебелька цод углом к нему (рис. 1!.1!4, Р— Я). В стебле нет никаких проволяших тканей. У)ипйеппаппш1еь нег ни воздухоносных щелей (как у Магсйавба1сз). ни настоящих устьиц (как у Аозйосепзга!ез). Листья. косо прикрецляющиеся к стеблю и поэтому расположенные подобно черепице, поразному з !влагают лруг на друга и весьма разнообразны по форме. Их называют набегмозднми, когда нижний край каждого листа покрыл верхним краем расположенного ниже (рис.
! !.114,Е, Е), и !и!сбегающими, если нижний край цри рассмотрении сверх> не закрыт (Н). Листы с закругленной или заостренной верхушкой (О), выемчпые (Е), Лвузубчатые или мношзубчатьш, лвухлопастиые (Н) или рассеченные на нитевидные окончания (О). У эпифизнои Рпз)1ити (!) сина из двух лопастей листа видоизменена в бокаловилную струкзуру, которая служит для удержания всцы («водя!!ой мешок»). У болыпинспи родов наряду с расположенными в два ряда спинными листьямн есть еше расположенный на брюшной гзароне ряд листьев меньшего размера и другого вида — это амфигастрии. или брюшные листья (например, у Ет!1ии!и, Сгз!урззлейз, рис.
11.! 14, Е, !). Образование трех рядов листьев обусловлено наличием трехсторонней пирамидальной верхушечной клетки побега, ална сторона которой, однако, лает лишь мелкие листья или — у аидов с двуми рядами листьев — вообще це дает листьев. Боковые млви возникают рядом с листьями. Распаликеиные на конце набега (акрагинные) аркепящи окружены периантием (рис. 1!.114, О), который состоит из трех сросшихся между собой верхних лиса,ев. У некгнарых видов кзеткн гамезафита пол оззлодагворензгым архегонием делятся, зак что возникает мешкавилное вместилище (марсупий) для зашиты мололого спорафита. вырастающего после оплодотворения яицеклетки. Сгюрогон бывает уже полностью развитым.
к!яда он вслелсзвие растяжения сваей ножки (см. 7.1.1) прорывает стенку архегония, асгающепх;я в зиле кожнстой обверткн у его основания. В коробочке нет калинки. Оболочки клеток многослойной стенки коробочки имеют утолщения в виде колец или балок либо равномерно уталшены (если не считать тонких внешних клеючных стенок); разрыв происходит за счет силы поверхностнога натяжения при потере юапзками воды (см. 8.4). Празанема !ипйеппаппайез у рлзных раааа устроена неодинаково, однако обычно сосгоиз всего из нескольких клеток. У Мег(яег!арззз риз!11и она, напротив, представляет собой пластинку и ямяется па сути собственно вегетативным залом, на катаром сидят растеньнзш с немногими листьями, служагцие лишь для формирования Рис. З З.З ЗЗ.
Тийящя !ерщалиаИеа (А — В) и Нир1отзтиит йоо!гег! (С) (А,  — по В. М. Бсйиэ1ег; С вЂ” по К.Мй)1ег): А — внешний вид (бх);  — поперечный срез стебля (100х); С вЂ” дипйеппаппюрщса, Нар1опз1пгип (бк) половых органов. У Рго!отерли!сии нитевидная протонема несет аззтеризИи и архешнии'. Вегетативиае размножение также широко распространено у !ипйегшапп!а!ез: у одних оно происходит посредством легко отламывающихся выводковых ветвей и выводковых листьев особого облика (часты у тропических эпифильных Ее)еипызсеае), у других — посредством выводксеых зелен, образующихся преимущественно ио краям или на козще листьев и состоящих из немногих или всего из алией клетки (см.
рис. 11.114, Н). К )иайеппаппайез оп!асят также: зсирил!и, ЫрИаси и Ттйосо!еи (см. рис. ! 1.114); 7лзр!зига(еи (см. 7.1.1.); Сгрйи!иг!и (см. рис. 8.38). Эволюция. Положение Зипйегпшпп!а!нЫа в системс противоречива. Раныце на основании анализа ДНК предполагали их большую эволюционную близость к Вгуарз!да, чем к МагсйапбарзЫа. Новейшие исследовагпгя падтнсржлакгг нх самастозггельность как отдельного класса„однако одновременно указывают на более тесную связь с Магсйапбарз!да, чем с ВгуарьЫа, так что оба ' Как и у Мегсйеиодзй, у Рзакхерйи!овгз на долговечной протонеме образуются эфемерные побеги-гамегофоры, образующие половые органы. Непосредственно на прозанемс половыс ортаны никогда не образухпся.