П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 104
Текст из файла (страница 104)
11.127, А). Клетки более нли менее олпоролной паренхнмы солержат в противоположность всем другим мхам только по одному крупному блюдцевндному хлоропласгу с пн)юпонлом!. Эпнлсрма нижней стороны таллома нмсст устьица с двумя бобовнлными замыкающими клетками. Расположенная за ними полустьичная полость заполнена слизью н чаше всего заселена сннезеленой водорослью !Угвгос (В). Лнсзъев н чешуек на нижней стороне таллома (бркхнных чешуек), как и масляных телец в клетках.
нет. Рнзонды гладкостенные. Антерцднн н архегоннн погружены в таплом на его спинной стороне. Оплолотворенная яйцеклетка делится попсречнои перегородкой на две клетки, из которых ' У некоторых видов хлоропласгав в клетке несколько. — Примеч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения ЗОв а с рис. 11.127. Апмтосего1орв!па, дпмтосегога!ев (А — по к. марсе!гас; В, с, 0 — по н. ьеляеь; е— по К. чоп Всвое); Р— по К. Мб!!ег; 6 — по О. Н.Саглрпе!!): д — РЛаеосегов )аечгв, таплом с молодыми и вскрывшимися спорогонами (2х);  — Аптлосегов ипсеплапиз, устьице на нижней стороне таллома, подустьичная полость заселена лговгос (270х); с— Апглосегоз гшпстагов, продольный срез молодого спорогона (130х); )з — сепгггосегов сггзриз, продольный срез почти зрелого спорогона (80х); Š— Аляюсепж раас!а!ив, неравные клеточные деления в археспорни (100х); р — Апшосеюз лизпов, поперечный срез спорогона с тетрадамн спор н колонкой; стрелки — места разрыва стенки спорогона (100х); Π— Апглосепж рва!волг, устьице спорогона (125х); а — археспорнй; с — колонка; е — алатеры; ! — гаусторня спорогона; в — споры; мя— материнские клетки спор; чг — стенка коробочки ' Противопоставление спорогона и ~зусчории о~ггибочно, твк как гзусгория — зто орган спо!югона.
— Примеч. рЫ т Спорогон =. коробочка + зона интеркалярной мерисгемы + гаустория. — Примеч. ред. верхняя, т.с. обращенная к шейке архегония, после лальнейших делений становится спорогоном, а нижняя — более толстой га)сторией, внедряющейся в таплом клетками типа ризоидов (рис. 11.
! 27. О) '. Сперопш прелсгавляет собой лишенную ножки щегинковидную коробочку' щгнной от одного до нескольких сантиметров и вскрывающуюся, как стручок, двумя продольными створками (рис. !1.!27. А). Она характеризуется (в отличие от коробочек Маге)!ап1!оран)а) сложной т каневой Лиф!)юренциаггией. Вдоль оси коробочки располагается шерильная качо! гка (С, БЬ с).
состоящая из нескольких рядов клеток. Колонка окружена тонким слоем спорогенных клеток (археспорием, а), которые помимо мейосгюр образухп также стерильные клетки — элатеры. Диплоидные материнские клетки спор и клетки, становящиеся златерамм, являкпся сестринскими: на каждую материнскую клетку спор (соответственно тетраду спор после мейоза) при- холин:я одна зрелая златера или одна еще способная к делению стерильная клетка. в результате последовательных митотических делений которой окончательное число алетер может увеличиться многократно. Элатеры располагаются перпендикулярно оси спорогона (Е). В отличие от всех других мхов коробочка спорофита созревает нс одновременно, а ллительное время удлиняется блапн Ларя дегпельности мернстематической зоны у основания коробочки.
В стенке споро- гона имеготся двуклеточные устьица (рис. ! !.)27, ( ), а кроме того, она содержит в своих клетках хлоропласты. представители семейства лпщосегогасеае развивают на талломе еиорогоны дли нои ! — 7 см. В ! ермании встречаются два рода: Алгйасечтг (например, А. рилсал е) — со слнзевыми вместилищами, которые на верхней стороне рассеченного таллома лросвечиаакл точками, и темными густошипонатымтг спорами; Рлаакегаз (напричер, РЛ.
)аегуд на бедном извегл ькг жнивье) — без слизевых вместилищ в лопастном талломе, с желтоватыми, покрытыми сосочками слорамн. Талом )Чогойу1асеае по сравнению с лрслставителямн предыдущего семейства крайне мал (несколько миллиметров в лиаметте). Палеонтологически1е свилетельства звелюнмм АптйосеготорвЫа, к сожалению, пол- 3О2 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ нсх:тыо отсутствухтг. В отличие от печеночников и подобно листостебельным мхам, антоцсротовые имеют настоя>цие устьица. Этот признак сближает листостсбельные мхи и антоцсротовыс с высшими наземными растениями. Согласно паиным ана- лиза ДНК, антоцерс говые, очевидно, ближе к рассматриваемым дальше зеленым наземным растениям, чем прочие >рупии мхов.
Встрачаамость и образ жизни мхов Мхи завоевали сушу и населили ее множеством видов. Их приспособления к наземной жизни весьма разнообразны: например, значительная устойчивость к высыханию (пойкилогидрическис растения, см. 6.10.3.6), сниженная или регулируемая траиспирация (в частности, благодаря кутикуле; стерильным стенкам гаметапгиев н спорогониев; устьицам; росту плотными полушечками и лерновинками), их приспособления к поглощению, накоплению и проведению воды, выработка различных жизненных форм, соответствующих обитанию на суше (например, лревовилныс— см.
рис. 11.126, Р, листоватые — О, повислые — Я, войлоковидные, коркоишние — В, подушечковидные — Н, дсрновинные). которые обеспечивают заселение благоприятных ниш и приспособление к экстремальным условиям обитания. Прочиость ткввей мхов обеспечивается набуханием клеточных стенок, а не тургором, как у высших наземных растений.
Поэтому высушенные мхи при попадании в волу принима>от свой исходный облик. Поглоцсепие и отдача волы происходят, за немногими исключениями, всея поверхностью. Капиллярная система между стеблем, ризоилами и, если имеются, листьями обеспечивает значительное иаков>юиие воды, которое увеличивается у некоторых лиссостебельных печеночников благодаря развитию «воляных мешков» (см. рис. ! 1.114, )), черепицеобразному (набегающему или низбегак>щему — см. )опйегшапшорзЫа) расположения> листьев, наличшо брюшных листьев и лопастей (см. рис. 11 114, Р, Н, О), у листостебельных мхов — благодаря росту плотными высокими лерцовинквми. Маге)>аллеп .Ур(>аул>>т и беасобруит накапливают воду также в волоносных клетках (см.
рис. 11.110; ! 1.120, б; 11.121). Колонка в коробочке лисгосгебельных мхов служит резервуаром пиппельных весцсств и волы для образующихся спор. У опрелеленных мхов (например, Евпапп, Евсп(урга) накопление волы облегчает вздутый колпачок. Именно способностью мхов удерживать значительные количества воды в основном обусловлено буферное действие лесов в балансе воды в ландшафте. Обводненность верховых болот обусловлена осадками и очень болыпой способностью торфяных мхов (различных вилов 5р)саявят) накапливать воду. Вышеупомянутая капиллярная система служит одновременно и внешней системой проведения воды, преоблалающей у мхов.
Мхи с центральным тяжем (к ним относится большинство акрокарпных листостебельных лсхов и немногие печеночники) проводят поглощенную ризоилами воду по гидроилам. Особенно хорошо эта внутренняя проводящая система выражена у Ро1угг!с)>апас, где лаже имеются настоящие, связанные с центральным тяжом тяжи листовых следов, которые обеспечивак>т снабжение лисп ев иолой (сомкнутая проводящая система). Расирвстраиеиие сперматозоидов и спор.
Если оплодотворение яйцеклетки сперматозоидами связано с наличием капельно-жидкой води, то споры распространякпся ветром, Их освобождение обеспечивают изменения влюкности и специальные механизмы рассеивания (например, зяатеры; механизмы вскрывания коробочек; см. 8.4). Зонтиковидная, ярко ок1жпюннвя апофиза у спорогонов в>шов,ЯЫас>в>г>т (см. рис. 11.126, К) способствует распространению склеенных в комочки спор насекомыми'. Некоторые виды имеют хорошо развитые органы ассимиляции.
'1 взлом Мте(>авва уже напоминает по анатомическому сцюсник> лист листостебсльных растений, в том числе и приспособлениями к >азообмену, хотя менее эффективными и имеклпими ' Сушествевву>о рель в привлечении насекомых играе> также змюх, выделяемый через усп,ипа на апофизс. — Прмчсч. рес>. 11,2. Бактерии, ~рябы, растения другое строение. На верхней стороне листьев РО1уагсйит образуются свободно поднимающиеся вверх ~ьластины, поглошающие снег для фотосинтеза. Там, где уже встречаются настоящие устьица (у антоцсротовых на тшшомах гаметофитов и на спорофитах, у листосгебельных мхов — на спорофитах), они часто вторично нсфуикционируюигие.
Как и у некоторых ныне живущих мхов, усгьииа исходно служили лля облегчения газообмена и транспорта воды (путем транспираиии). Чаще всего они расположены в плоскости эиилермы, ио у некоторых видов погружены глубоко. Ареалы распространения мхов н значигельпой мере совпалюот по характеру с ареалами цветковых растений. Распространение некоторых нилов, ныне встречающихся по всему земному шару (лгатйаагга ро(уяяхрйа, В~уит ацепгеит, Рилапа )гухтпмгвса), возможно, обусловлено человеком.
Мхи составляют н растительных сообществах с доминированием цветковых растений собственные сообщества подчиненного ранга (сннузии, см. 14.3.4), нередко конкурируя с лишайниками. Собственные Формации они образуют только н Арктике (тундре) и иногда также на верховых болотах, где продуктивность сыошного мохового покрова досгиг сг своих максимальных значений: 200 — 900 г сухого вещества на ! м~ н гси; это соответствует урожаю сена на лугу среднего качества Наиболее распространены мхи как гигрефиты в обласгях с высокой влажностью: в лесах и иа болотах. В целом печеночники более влаголнзбнвы, чем листостебельные мхи. Мхи чаще всего менее страланзт от экстремальных условий, таких. как большая сухость, высокая температура и сильное излучение.
и обходятся светом меньшей интенсивности, чем цнетковые растения. Поэтому они проникюот глубоко внутрь расселин и пещер, а также могут успешно расти на почве в лесах и вдругих затененных местах, особенно н форме войтжа,.дериввппок и корочек. Наибольшего разнообразия Форм, я том числе понислых, метровой длины (см.
рис. !1.126„В), и эиифитов, мхи достигают в тропиках, особенно в туманных и горных лесах. У иих развиты самые разные варианты приспособлений для капиллярного улерживания воды. Удинитель- но много видов мхов заселяет поверхность листьен других растений. Такие эиифильные мхи в настоящее время рассматринюог не как исключительно эпифиты, а иногда и как иолуиаразнты, которые своими ризоилами прониканж иод кутикулу несущего их листа и извлекакп из него воду и соли. Листостебельные мхи умеренной зоны (кроме эпифитов. а также мхов на пвчве и каменистом субстрате) часто проявляют ритмичность роста, четко связанную с временем гола (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
