П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 105
Текст из файла (страница 105)
рис. 11.126, В, ()). Реже они бывают однолетними, но чаще зеленые в течение всего года (вечнозеленые) и сохраняют, как облистненные псченочники, свои листья и зимой. Ксерофитиые мхи обладают высокой уствйчиввстью к высыханию, а также к высеким температурам и мотуг лслгое время (Ттта)а тигаИхдо !4 лет) находиться в нозлушно-сухом состоянии, ие теряя жизнеспособности. Споры, напротив, гораздо менее устойчивы.
Находящиеся на открытом солнце н поэтому часзо испьпывакяцие суХоетхь МХИ НЕРЕЛКО РаетУГ НИЗКИМИ ПЛОТ- ными дерпииками и плотными педунпгами (см. рис. 11.126, Н). Зачастую они имеют серебристо-серый пнет, Обусловленный длинными мертвыми окончаниями листьев. ТаКИЕ «ЕтЕГОЮВИДВЫЕ Ввднсяиь (б), НОЗМОжно, служат для защиты пг избытка света и для снижения трапепнрации. Широкие олнослойные края листьев у Ра!угисйит р111)егат способны заворачиваться над многослоиной средней часгью, несущей ассимиляппонныс пластинки, и таким путем защищактг се от высыхания (как свручпвающиеся листья, см.
4.3З.2). Мхи мокнут выдерживать экстремальные температуры: нх можно встретить, с одной стороны, на скалах нивальнОГО пОяса Высокогорий, а также н Арктике и Антарктике, с другой стороны — на открытых местах, где температура почвы может доходить до 70'С. В эксперименте некоторые высушенные ло воздушно-сухого состояния лисгостебельные мхи вьшсрживали нагревание н течение 30 мин до 1!О С, оставаясь живымгс Несколько видон вторично приспособились к жизни н ноле (гидрофиты), причем были утрачены как внешние, так и внутренние системы проведения воды.
304 ГЛАВА 11 СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Еалгта!Бг апрругегьеа и другие полные мхя очень чувствительны к продолжительному пребыванию вне воды. Живущие в богатых извесзью ручьях и волопалах мхи (например, Еиг(ге((ит ппт(сг'йагит, В~уитрзеиг!алтг(пега!ах Сгагапеигап саттигигит) вносят нарялу с различными видами цнанобактерий (Оосагг(гит) и Слага существенный вклад в образование известковых туфов. Извлекая из воды диоксин углерола„они превращают растворенный гилрокарбонат в малорастворимый карбонат кальция, выпалакяций в осадок. Немногие мхн (например, виды Рап!а) растут как !ялофиты по берегам морей и в засоленных местностях в глубине материков. В полос!яхта цюмов !)(аяа(см. рис. 11.114, С) и Алгйасегаг (см. рис. 11.127, В) как симбиоит живет синезеленая вопорооль )Упйас.
В ризницах или клетках тшшома либо стебля мног их печеночников содержатся тифы гриба, однако в каждом отдельном случае бывает трудно решить, имеет ли злесь место паразитизм ипи же симбиоз по типу мико- ризы (см. 9.3.1). Бесхлорофилльный печеночник Сг)ргаг)га((из т(гаЫ!(з, обитающий пол ковриками листосчебельных мхов. питается как паразит на тифах гриба, тогла как ризоилы Магсаалг!а и лругих мхов могут, наоборот, поражаться паразитическими грибами.
Обзор мхов. На связь бриофитов и рассматриваемых палыче сосудистых растений с прелшествующими СЫогоЬюп!а указывает много общих признаков, в том числе одни и те жс фатосингетические пигменты, образование крахмала в пластнлах„ наличие целлюлозы в клеточных стенках, а также сходное сцюение полвижных репродуктивных клеток. Мхи, вероятно, произошли от прслков, которые соответствовали сгрептофитам из СЫоюЬюп!а. Из них мхи ближе к харовым (СЬагорйусеае) по двухжгутнковым асимметричным сцерматозоилам и ряду различных ультраструктурных и биохимических признаков и, возможно, к )х!еЬзогппгйорйусеае, !ем к лругим зеленым вопорослям Протонемы мхов, которые у отлельных форм могут непосредственно развивать гаметангии' и у мно- ' 1аметангня развиваются на гаметобюрах, хотя бы и сильноредуцирааапных.
— Примеч. ред. гих нитевилные, указывакп на произошел- ший перехол от нитчатого к тканевому тап- лому. Эволюционное развя~не мхов, верошно, пшо с рубежа силура и левона параллельно развитию первых наземных папоротпякообразпых. Неясны родственные связи антоцеротовых. которые, скорее всего, развивались пяраллеяьно печепочпикам я листсстебельным мхам. Лействятсльпо ли опп наиболее близки (из мхов) к высшим наземным Пас~синям, остается спорным.
Исходные формы мхов, как, по-яилимому, я схкулистые растения, унаслеловаля проводящие сзруктуры лля воды и ассимилятов ог абшях прелкоя. Об шом говорят бояыпая степень схалспм я строения я функции гидроилов я лс~поилав мхов с трахеиламя (сосулами) я сюовялными клс~ками папорстняксобразных и наличие архегоппсв я усгьпп в обеих группвп П холе эволюции брпафитов гаметафпт (зеленое растение мха) я, возможно, спорофит претерпелп различные упрощения, но ааповременпо ластигля биологического прогресса (прогрессивная репу кция). Так, с рспп лисгестебельпых мхов п рямостаячяе, высокорослые акрокарпные формы с хорошо развпюй, напомяпакпцеи прстесгелу проведя!пей сисгсмой (Ро!у!пспапае) рассматривают как ясхолные лля лежачих, разветвленных плеарокарпных вилов без проволяшей сисзел~ы я без жилки в листе.
Нюшчие нефуякционируюшях устья~! можно трактовать также как резульгат регрессии. Прогрессивное развитие, напротив, претерпеля клеючная ссгь листьев (аг парспхимпой к прозенхямной) я структура устья коробочки (цсрястом) Отлельныс ископаемые мхи гкзречаются с верхнего денона; оня лаюз мюю информация лля познания их происхожления.
(ратлалггее из левана, прзшвь можно Рассматривать как сомнительнее связующее звено между мхами я примыкающими к ним папоротпикообразнымп (Рзйорпу!праща!. ! алломпые я лястестсбельные печеночпики, как и первыелистастебельные мхя (Миггтгт), всзречаются в карбоне Англии. схю саплетельствует о большом зволюцпоннам возрасте брясфитав. Лястсстебельные мхп, которые можно отнести к Брйавпгбае я Вгуьпае. были описаны из перми на территории России (Печора, Кузнецк). Листастебельные мхи нижнего карбоне и перми имели жилки в листьях (в том числе и Ргогазрьакпа!ез), тогда как первые формы без жилок известны только яз триаса и асс более обычны я поэлнсй юре. Большинство находок ископаемых мхов с возрастающей лелей плеарокарпных извесгно из третичного пернеля.
Опи могуг быть отнесены к современным родам. Третий подотдел: папоротиикообразиые, птеридофиты (Руопе!ор!зу(!па] Папороз никообразные, как и мхи, — это прежде всего растения, приспособившиеся к наземному образу жизни, однако их ткани и орины значительно более дифференцированы функционально. В жизненном цикле современных пагюрогникообразных доминирует сперефит (рис. 11.128, Н). Он представляет собой самостоятельное зеленое рвете~ ~не, и у плаунов, хвощей и настоящих папоротников дифференцирован на стебель, листья и корин.
Вымершие первопапоротпики, напротив, были устроены чаше всего из исключительно однотипных, лишенных листьев вильчаз ых осей (т сломов; см. рис. 11. ! 30, А, В). У них. как и у современных псилотовых. не было настоящих корней. Гаплоилпый гамстофит у папорозыикообГазпых назывшот заросгком (рис. !! . 128, А). Он обычно живез лишь несколько недель, достипяп.
пе более нескольких сантиметров в диаметре и по облику часто напоминает простой талломцый печеночник. В типичном случае — отклонения от правила очень разнообразны — он представляет собой простой зсленыи тзллом, прикреплгпОщийся к почве одноклеточными нитевидными ризоилами. На нем в большом числе воэника- Папорстникообраэиые и семенные растения имеют в стеблях, листьях и корнях настоящие проволящие пучки (а не яиько проаоЛяпгис тюки, см. ниже), которые служат лля трапсгюрта веществ (воды с минеральными веагсствэми, продуктов ассимиляции).
Г!оэтому их ~азыяюот сосудистыми растениями (Тгас1юорйуга» и отличие от мхов, у когорых такие проводящие пучки отсугсзяуют'. Правда, у мхов с внутренней системой проведения воды ' Ссюудистые растения аохучш1и это название потому, что аодопроводящис элементы у них трахеальпые — тряхеиды я сосуды, тогда как у мхов это гидроилы (или их нет совсем). — Праяеч. ряд.
11.2. Бактерии, грибы, растения ЭО5 юг антсридии и архсгонии. Оплодотворение, как и у мхов„возможно только в воде, т.е. при увлажнении заросз ков. После оплодотворения из зиготы развивается диплоидное поколение — спврофиг(рис. 11.128, Н: 3, 4), который у папоротников, однако, выглядит совсем иначе и гораздо более развит, чем у мхов. Пожалуй, лишь начальные стадии его развития протекают сходно со мхами. Заросток у бспьшинства видов вскоре отмирает (при подавлении оплодотворения он может прожить втечение нескольких лет), олнако проросток спорофита вырастаеэ в самостоятельное многолетнее растение с корнями, стеблем и листьями: собственно папорогпикообразное растение (см. рис. ! 1.128, Н: 4Б; 11.148, А; 11.150; 11.152, А).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
