П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 107
Текст из файла (страница 107)
гг). Одревеснепие трахеид повышает их пропускную способност!ч а заодно и укрепляет побег. Поэтому папоротпикообразные в противоположность мхам смогли развиться в обильно расчлененные, иногда даже лревовидные раси:ния. Клеточные стенки механической ткани, расположенной вне проводацих пучков, как правило, также содержат литвин.
Наличие корней обеспечивает интенсивное поглощение волы и позволяез. обра:ювать более крупные лисгья, которые производят продукты ассимиляции. Проведение питательных веществ осуществляют вытянугыс продольно ситовидные клетки (см. 3.2.4.1). Вторичное утолщение благодаря деятельности камбия у современных папоротникообразных свойственно лишь отдельным представителям, ла н то выражено слабо, однако оно было характерно лля некоторых вымерших групп папорогникообразных. Спорангии с мейоспорами (см. рис. П.!28, О, Н: б) образуются ца листьях, лишь в самых примитивных классах — на недиффе- ренцированных тсломах.
Строение спорангиев разнос. Листья, несущие спорангии, называятг спврвфяллами. Онн часто устроены более просто, чем ассимилируюшие листья (трвфвфиллы), и располагаются по нескольку в стробилс: такие собрания спорофиллов можно называть»цветками»'. Для луппего рассеивания спор спорофи>шы обычно довольно высоко приполняты над субстратом. Спвравгви содержат археспорий со спорогенной тканью (см. рис.
! 1.128, Н: 5, Е: Ж); ее клетки окрущяются, отделяются друг от друга и становятся материнскими клетками спор (чаше всего 1б), кажлая из которых после мейоза дает 4 гаплоианые мсйоспоры, часто расположенные в виде тетра- элЛа. Вокруг спорогенной ткани находятся, часто в несколько слоев„клетки, примыкающие к сгенке спорангия. Они служат для питания спор и в совокупности представляют тапетум (Е: 1). Клетки сскреторного тапстума выделяют содержимое через стенки. Стенки клеток плазмодиального тапстума лизируются.
и высвобюдившиеся протопласгы объединяются в периплазмодий. Последний внедряется затем между молодыми спорами из распадающихся тетрал, питает их, участвует в формирогмнии стенки спор (периспория) и при этом расходуется (Г, О). Споры. Оболочка споры состоит из внутреннего знлоспория и стойкого внешнего экзоспория, на котором гпклалывасгся периспорий в виде орнамента различного облика. Споры. окраска которых бывает от буроватой ло желтой, почти всегда лишены хлорофилла. У большинства папоротникообразных (более примитивных) все споры однотипные. При прорастании из них развиваются заростки, на которых чаще всего возникают как антерилии, так и архсгонии.
Однако у более эволюционно продвинутых форм заростки бывают двудомными'. Это разлеление полов в некоторых группах папоротникообразных гйгивело к по- ' '1ак уже ис делают с рз бежа Х!Х--ХХ вв.-- Примеч. лед. ' Точнее, рлзлельппполымм. — Примеч. лед.
3') () ГЛАВА 11. системАтикА и ФилОГения явлению двух форм мейоспор: богатых запасными веществами мегаспор (= макроспор), которые возникшот в мегаспорангиях (= макроспорангнях) н прорастают в относительно крупные женские заросткн, н мнкроспор, которые образуются в микроспорангиях н дают более мелкие мужские заростки (см.
рнс. 1!.137). По этому признаку следует различать равноспоровые (изоспорические) н разноспоровые (гетероснорнческие) группы — различие, которое неоднократно независимо возникало в разных эволюционных линиях папоротннкообразных. 1. Класс: псилофиты (Рв!!ор)4у(орвЫа) Вымершие к настоящему времени Рв(- )ор)1У(орзК)а — иСХОдная Грузна ПаПОротннкообразных. Их вегетативное тело было построено нз телоыов, которые у представитслсй примитивных ссмсйств были 10- лые, а у продвинутых покрыты выростамн. Спорангин располагались на концах днхотомнчсскн развшвленных осей нли сбоку на 1лавной илн боковых ветвях. Все роды были изоспорическимн.
Настовших корней еще не было; вмесго них имелись ризомонды, покрытые ризоидвми. В осях бьши развиты только простые прото- илн актнностелы. Псилофиты бьглн древнейшими наземными растениями, имевшими проводишне пучки и устьица. Они появились на рубеже снлура — девона (т.е. примерно 400 млн лет назад), быстро достигли значительного разнообразна форм н вымерли уже к началу верхнего девона' 1.
Порядок: КЬупш)ев. Рипиевые(морг)юлогически наиболес примитивные представители) имели вегетативное тело в виде голых вильчатых теломов, часто еще с терминальными спорангиями. К роду (4ю)гшпга, всгрсчавшемусл с верхнего силура ло 41ижне~о девона, отностп древнейших из найденных к настоящему времени наземных растений. Их лихотомически разветвленныс теломы высотой окало 10 см с проходившей внутри протостелой несли спорангии, ширина которых превосхолила длину. ' Отдельные представители существовали еще в конце верхнего левона — УУуимеч. лед. двуп!44 (включая дд(аарйугоп' ранее относимый к Ддутда) — типовой рол семейства КЬушасеае, предсгавленный в нижнем левоне Шотландии двумя видами (см.
рис. 11.130. А. В) — лосгиггш 1--2 м в высоту'. Спорофит, по крайней мере. у одного вила (В) отрасшл от ползучих осей« («корнели««и) — горизо4пальиых ло луговидно изогнутых, местами покрьпых ризоилами без поперечных перегородок. Ве1пикальные, округлые в сечении. вильчвто разаепиенные теломы бьши безлисшыми. Оси имели кутикулу и устьица еше весьма просюго строения (см.
3.2.2.1) и, очевидно, были органами ассимиляции Таким образом. вилы )!Лупгп были налземными растениями и образовывали зч)х4с.ти типа тростниковых. Проводив!ай пучок сосголл из гилроилов у Лх)порЬуюп (йвуп!а) таус« и Ппп«еоугйутоп или из трахеил с очень простыми кольчатыми и.спиральными уголщениями стенок у йьуып Хпуппе-иа4«двапй. Протосгела (см. бокс 4.3, рис.
А; рис. 11.130, С) у некоторыл видов уже схшержала мстаксилему; типичных ситовилных клеток с ситовидными полями во внешней ткани пучка — флозме еше ие было'. Не было и вторичного утолщения. Относительно крупные спорая ив, имевшие форму от цилиндрической ло булавовилной, находились на концах или по бокам осей-'. Они имели шеггку из нескольких слоев клеток и аскрыаалнсь пролольиой щелью.
В них формировююсь множество тетрад изоспор (рис. 11. ! 30, О, Е). У йвуп(в Хнуппе-ваиейггпй вследствие иеревершипивания были боковые огвствлеииа; персвершиниванию отчасти подвергались и спорангии (см. рис. 11.130, А). У внешне сходного с родом й)бига рода У!ЬгПЕОРУУГоп«продол4ОВатме СПОРаип«И, раепОЛагавшиегж вместе плотными группами по 2 — 4, напоминают ~ ю своему строению с перегон ни бу(4ву!липс спорогениая ткань, как колокол, облепив колонку, состоя ивую из прололыю вьпяну~ых клеток. Спорангии вскрывались верхушечной норой. ' 40(Уппрйугоп настолько своеобразен, что не может быль включен не только в К)1уп(п, но и в порядок КЬулш)ек Возможно, что его вообще нельзв включать в ТгасйеорЬуга.
— Примеч. лед. ' Зто сильно завьаленная оценка. — Примеч. ред. ' Эти осн бьши частью спорофита. — ГУримеч. ред. 4 Флоэма не сохраняется в ископаемом состовнии, гюзшму неправомерно отришпь ее наличие у КЬуа1асеае. — У)риме«. лед. ' У КЬуп!авеле спорангии всегда бьши терминальными. — Примеч. лед.
«УУогпеор)4уюп существенно отличаетсл как от й)бпш, гак и от Зрйалпипь — Примеч. дед. 11.2. Бактерии, грибы, растения Из-за отсутствия трвхеил в последнее время .(я/аорйушл (ййулы) туог и Ооглеорйугол больше не рассматривают как сосудистые растения. 2. Лорялок: Хомегорйу((айн (-свае)'. Распространенныс в нижнем левоне по всему зал~ному шару виды этою порядка также имели вегегатнвное тело в виде цшых вильчатых ветвей, но их латеральные спорангии, вскрывавшнеся преформиронанной попере нюй щелью, были чаше всею сгруппированы в колосовидные собрания (см.
рис. Н.130, Н). Их рассмагривакн как прелковую группу плаунов, с которыми часто и объединяют. Удалось показах ьь что гаметафит некоторых родов (например, хозгегорйуПи т) представлял собой маленькое, звездчато разветвленное растение (см. рис. 11.130, Г), которое ив дуювидно изгибающихся вверх ножках образовывало зонтиковидные гаметангиофоры с архегониями в пентре и антсрнлиями на периферии. Возникавший в резулшате оплодопюрсния молодой снорафит аглелялся от шметангиофора и развивался зигел~ в самостоятельное растение (см.
рис. 11.130, С, Н). Соответственно неправильно рассматривать «корневища» ййупгасеае как гзмсгофиты, которые на нротя.кении всей житии связаны со спорофитом подобно гаметофитам мхов. Таким образом, этн древние папоротннкообразные имели гетероморфну~о смену поколений, однако эти поколения были развиты ецге примерно одинаково. Отсюда эволюция могла идти как к мхам (преобладание !аыетофита), так и к более продвинутым паноротникообразиым (преоблалание спорофига)г. Как и у некоторых волорослей (например, //а/усу»г!г-))гг)кэга из СЫогорйу\а), разные поколения зостерофилловых также сначала описывали под разными родовымн названиями, пока только в послелнее время пе удалось установить их приналлежность к одному и тому же жизненному циклу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
