П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 110
Текст из файла (страница 110)
— схема развития Бв!ад!пе!!в; светлые линии: геплоидная фаза; тамные линии.или затушеванное черным— диплоидная фаза; 1 — мейаспоры; 2 — то же, после образования заросткв; 3 — маг аснара и заросток с проросшим спорофитом; 4 — спорафит (8); 5 — спарангии; 6 — мейоспоры после высеивания из спорангиев; а — клетки стенки антвридия; в — спермаюгенная клетка; ! — тапетум;  — гаметофит; й! — редукцианнае деление 3'~ 8 ГЛАНА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ лиз.ся на 8 стерильных покровных клеток и 2 или 4 центральныс клетки (С). Эти клетки прелставляют собой мужской заростак, который так и остается внутри споры. Талька маленькую линзовидную клетку можно рассматривать как вегшшиш!ую, утратившую свокз функцию ризоидальную клетку; осильные клетки «читают одним-единственным агперидием, из которых центральная клетка, окруженная покровными клетками (рис.
! 1.137, С вЂ” Б; а), пгкле дальнейших делений лает начало большому числу округляющихся снерматид (Π— Г: з). Затем по- кровные клетки вмгжте со своими стенками расплываются в слизистую массу, в которую погружена группа сперматид (Г, О). Маленькая проталлиальная клетка (Е р), наоборот, сохраняется. Мужской зарастакдо этой селии еще целиком находится в оболочке микроспоры; наконец, она разрывается, и д'гаметы, возникшие из сперматид, высвобождаются в виде слабоизогнутых, булавовидных сперматозоилов, несуших на переднем конце два длинных жгутика (Н). Не апшь сильноредуцированный женский зарастая образуется в мегаспоре ()). Его развитие несколько цеолинако!юе у разинях видов.
Ядро споры делится на много дочерних ядер. Они располагаются в настенной плазме у вершины споры. Клеточные стенки сначала образуются здесь, а позднее возникают н ниже. Так в большинстве случаев вся спора сверху вниз последовательно заполняется крушгыми проталлиальными клетками. Олновремепно в том же направлении начинаю!па дальнейшие деления этих клеток с образованием мелкоклеточной ткани.
В верхней части заростка закладываются немногочисленные архегонии. Стенка мегаспоры разрывается трехлучевой шелыа (рис. ! 1. 137, 1); сасгаящвй из мелких клеток бесцветный зарастак немного выставляется наружу и образует на 3 бугорках сваей ткани ризаиды, которые служат лля паглагценяя валы. Затем происходят аплалатаорение алнага яля нескольких архе~аниса'. Первой же перегородкой зигага делится на обвешенный к шейке архегания подвесок (К: е) и собственно зародыш, ' Праисхакнг оплодотворение не археганиев, а нахадяшяхся в нях яйцсклетак. — Г7рияе«. который для освобождения яз зарасгкя дал;кен изашугьея наружу (К); сначала ап остается заключенным в женском зарастке, который в сваю очередь находится в мс~асяарс. Большинство видов ае!ад!ле!!а живет на почве во влажных тропических лесах Лишь немногие виды приспособились к сухим местообитаниям, какцентральноаГяериканская 5:!ер!г(арйу!!а, побеги которой, расположенные розеткой, при высыхании скручнваются(ложгвя,иерихонская роза»).
Травянистые виды эе!а8!ле!!!тех из карбона были уже разноспоровыми, Примерно 300 млн лет назад они выглядели как современные виды ае!а8!ле!!а. 5. Порялок: Еер(вовши)га!еа (лепидофиты). Этн «лреиовилзпяе плауны» (рис. 11.138) высотой до 40 м и диаметром ствола до 5 м достигли наибольшего расцвета в карбоне (см. рис. 11.163) и представля~ат сущесвенный компонент каменного угля. Их линей'- ные, спирально расположенныс листья (типа микрофил;юв, ко!орые, однако, постигали до 1 м в ллину) имели устьица в лвух продольных желобках на нижней сп>- роне. После их опаления на поверхности ствола оставались характерные рубцы и лисговью полушки (рис. 1!.! 38, В, О).
Деревья прикреплялись к почве тянувшимися по ее поверхности (сырая почва!) повторно вильчато разветвленными ризофорами, обладавшими, как и ствол, вторичным уголн!синем (А, С); от них экзогенно отрасгало множество относительно слабых корней своеобразного строения (так называемые агшенликсы), которые позже опадали, оставляя многочисленные рубцы на ризофоре, почему последние были названы стиг- мариями. 3(ветха имели простой, изредка вяльчата разветвленный правадяший лучах, на в них ешс не было пвлисаднай ткани. Пятна, различимые попарно (рис.
! !Д38, Н) иля па две пары (П) на хясвэяом рубце рялам с пятном ат проводяшега пучка„представляют собой места выхода тяжей рыхлой ткани, служивших для проведения ихзлуа я нрахаливших параллельна листовым следам в первичной каре. Стволы имели сифанастелу (рис. ! !.!39, А); тонкостенная флаэма была еше слабо дифференцирована. Кольца мшнжктявнага камбия абразовьиала в ходе втарячнага уюлшеняя новые ткани. При этом лестничные трвхеилы (с несколько нетипичны- 'Рии гр"б Р"'еи 319 Е рис. 11.13В. кусо)ин)1ора(«)в, мрййн)епт(гв(ев (А — с, е — по к.
мадов(гац; Π— по 8(цг): А,  — Я!дй агап А — реконструкция (1/ВОх),  — листовые подушки (2,5х); С вЂ” Š— )еркйх)елг)гоп: с — реконструкция (1~200х), с — листовые подушки (натуральная величина), е — ограбил из споро- филлов (натуральная величина] ми утоли!синями) вторичной древесины имели одинаковый диаметр. Вторичная древесина с уже имевшимися у ряда форм олнорялнымн лучами нацомннала древесину современных хвойных (но поры трахеил были не точечные, а лестничные, н, кроме того, как почти у всех растений из карбона Северного полушария, не было годовых колец). Однако вся вторичная лревесина, очевидно, не играла заметной роли ни в обеспечении механической прочности леревьев, ни в проведении воды.
В стволах также была меристема, соответствуюшая феллогсну; ана особенно ннтегюивно откладывала производные внутрь, так что образовывалась чрезвычайно мошная по с(жвнению с древесиной кора (у (лрй!аг)етк)тл до 99% плошали поперечного сечения (1), почему вилы зтога рола назвали «коровымн деревьями»; см. рис. ! 1.139, Л). Эш кора состояла главным образом из механической ткани; кроме того, она посредством язычков, сохранявшихся длительное время после отпа- дения листьев, по-видимому, участвовала в по~логяении волы. Стволы бый)апасеае (рис. П.138, А) были покрыты продольными рядами более или менее шешиугальных листовых подушек (В) (прн вторичном роем в ташцину они увеличивались всполошив дш!атации).
Их проспи листья, имевшие ллнну ло 10 м н ширину ло 10 см, располшались пучком на конце неразветвленных или лишь слабо внльчата разветвленных стволов. В нижней ча стн кроны на очень коротких боксы !х ветвях свитали крупные сгробилы спорафиллов. У 1.ери)одел«)тассае (рис. !!.138, С) листья, располагавшиеся по спирали, достигавшие нескольких дециметров в длину, сипели на ромбнчсскнх листовых полушках (ГЭ). Их стволы были обильно дихотомически разветвлены и несли на ветвях длиной до 34 м термина~виме страбилы спорофнляов, внешне сходныс с шншкамн хвойных (С, Е), Очень многочисленные.
чешуевилные, черепицеобразно-расположенные споро- ь .. Гз! ар !р д'::,.)х Рис. 11.139. ).усорасйорвгба, ьер)бобепбга)ев (А — по М. Н!ггпег;  — по Мс) еап; С вЂ” по О. Н.бсо11); А — Геглбабепагап, поперечное сечение ствола (схема 1;  — Вор«тайга(швгпопды, продольный шлиф мегаспоры с заростком (Збх); С вЂ” (.ергбасаоэоа !Опехб продольный шлиф мегаспорангия (Вх); ар— наружная перидерма; аг — наружная первичная кора; Ь вЂ” листовая подушка; Ь вЂ” обаертка(мегаспорафнлл); !р -- внутренняя перилерма; !г — внутренняя первичная кора; гп — сердцевина: р — флозма, р1 — зарасток; в — стенка споры; вр — стенка снорангия; х — кСИЛЕма б'. Порядок: )яаб(я1ея.
Порядок в настоян(ее время представлен семейством (ыэе1асеае с лвумя роламн. Примерно 60 видов рода полушник ()эре!ел) (рис. 11.! 40) представляют собой подводные нли жнвугние на влажной почве многолетьше травы с клубневншюй, укороченной, иэредкалнхотомичсски разветвленной осью, которая можсз достигать очень большого возраста. ' Зта структура не гомологична семенам семенных растений. — Примеч. ред. ' Шишка голосеменных только чисто внешне ггапамг«наш страбилы спарофиллов, ее аршннэация принципиально иная.
— Примеч. ред. 320 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ филлы закрывали спорангии, эащнгцая их. Лепилолснлраны были почти исключительна гетероснаровыми, некоторые из них имели в мегаспаран гик только олпу-единственную мегаспару ло 6 мм и более; у некоторых прелспсвителей (!»- ргс(аэгпэрит лш!Ог) мсгаспара частично срасталась со стенкой спорангия, так ч га развитие зароет ка лоюкнабыло прансхолить внутри спарангня. Заростки были схалны с зарасткамн Бс(ая)пейасеае (рис. 11.139, В) Большой интерес нрелставляют некоторые каменноугольные формы (травянистые М!ас(еэгл)а, 5е)а(((пе!)а(ет, древовидные !.ер!«(ос агро«с, Бер)бобепбгв!ез) со структурами, напоминаюшими семи; нх объединяют, несмотря на отсутствие близкого ропспи, нод названием «(.ер)боэрсппась. Мегаспорофилл располагался у них «семаго ных» плаунав как абвсртка вокруг спорангня (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
