П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 114
Текст из файла (страница 114)
Вайи — чаще всего имеющие черешки и многочисленнгле жилки — в молодости обычно закручены па верхушке (исюпочение — Ор)>)ой!озха!ез). Закручивание возникает из-за более быстрого роста абаксиальной (ннжней) стороны молодых зачатков (соответствс>пю лиспев или теломов), н только потом происходит распрямление органа. Листья, развивающиеся таким акрогтластическим обраюм (см. 4.3.1.2), несут на нижней сгороне многочисленные спорапгни, часто собранные в группы (сорусы). Стебель чаще всего невепшщийся или слабо разветвленный. Возникновение листовых >шастинок из систем теломов и переход спорангиев на нижнюю сторону листа вследствие более сильного роста его верхней стороны можно представить себе по схеме, приведенной на рис.
11.145, А — Н. Ископаемая переходная форма изображена на рис. 11.145, 3. Анало> ично можно предсчавлять себе и возникновение крупных перистых вай. Представители вымерших Ргйпоййсев и ныне живущих >.рупп папо- 11.2. Бактерии, грибы, растения жнлкованием, какие встречались уже в верхнем девоне (см. рис. 11.145, 3; ср. чакже Ас((аппгт из современных Еер!озрогапййчае — см. рис.
4.60, А). Позлнее из вильчатого чкнлковаиня у папоротников и семенных папоротников постепенно развилось еетчатоежилаованве. В верхнем девоне встречалось вееровидное жилкование с вильчачым ветвлением жилок, в нижнем карбоне впервые появилось перистос жилкование, а в верхнем карбоне — ссччатое, которое наиболее совершенным образом обеспечивало лист водой и питательными вецчествами (см. рис. 11.145, К вЂ” М).
Прелпосылкой для появления таких плоских листовилных образований было то, что теломы расположились в одной плоскости, Олнако у цримлнивных форм они ечце отчасти располагались перпендикулярно друг к друлу (как зто имеет место и ньнм, например, у Орйюд1оззз! ех), даже уллошение могло еще отсутспювать, так что лшистья» были круглыми в сечении. И то и другое имело место у НгаигОРГепз (рис. 1!.146, О).
верхний карбон: в таких цилиндрических листьях-те»юмах уже могла бып, палисалная па!юнхима. Рппюй!!сез были преимушественно равноспорпвымн; отдельные виды были уже разноспоровымн (Лгсй асор!е пг1а!ез) '. Оц и имели спорангни с многослойной стенкой, т.е. были звспорангиатнымн. У отдельных представителей уже встречались особые механизмы вскрывания спорап! иев.
Увеличивалось также разнообразие стел — от протостеды до звстелы. Возникновение признаков, характерных лля современных Р!егк1орзЫа, можно, таким образом, проследить ца группе форм Рп'- пюб! Ыез, так что мелафильные Р!егЫорзЫа вместе с Ег)ц!зе!оркЫа можно вынесли из Ря(орйу!орзЫа как эволюционную ветвь, параллельную микрефильным 1.усорогйорв!ба. Сиетплмтвка.
Рппюб!кез в целом состашшют весьма гегерол енную группу, которую можно подразделить на 5 порядков. 1. Порядок: Рзевдоярлмасйва)евч. 1)редставители порядка встречаются в (нижнем) среднем ' Агсйаеор!егыа!ез — это не папоротники, а праголосеменные. Ргойутполреппае. — Примеч. ред. ' Вероятнее всего, этот порядок следует обьединять с С(вдоху)а)е».
— Примеч. ред. девоне; например, Ржайщюгасйлиз (рис. П.146) слва достигал высоты 1 м, с не(млаетв4кнным спитом и мгюжеспюм одинаково развитых, слабо вильчато разветвленных боковых осей, которые несли многочисленные тонкие лихотомируюшие веточки. В отлельных случаях концем ветвей бьши несколько расширены — начало унион!ения и слияния (в терминах зеленной теории). Боковые ветви с их расширенными ассимилируюшими пластинками можно рассматривать как счруктуры, предлисствуюичие крупным, многократно перистораздельным листьям (мегафиллам), или вайям. 2. Порядок: Рго!ор!егыайв'. Представители этого порядка по сччхюнлгю своих»вай» также еше более или менее напоминают нснлобяпы. У некоторых родов бых мошный спюл с леси ничными трахеилами' во шоричной древесине.
Роды Нуета и Са!аиюр!чучел, рассматриваемьк ранее как примитивные Ецц!хе!ори»ба, таюхе ог~юсятся, поданным современных исследований, к этому кругу форм, равно как и Рпиирмпдгат (рис. 11.146, С), Алеиюр)»угол, уаи аху(иргеги, Яаагар)~унт и Региги (рис. 11.146, Р)П 3. 11орядок: С3адоху)атее. Вилы порядка (С!адиху!аи, рис. ! 1.146, !) жили ог срелнсго девона ло нижнего карсюлча. Сцхчение их стелы, которая гостила из многочисленных У-образных в поперечном сечении отдельных пучков (рис. 11.146, Е), иное.
чем у всех других сосудистых растений" 4. Порялок: Соепорйюда(ы. Виды порялка (от верхнего девона ло нижней перми, расцвет в нижнем карбоне) полностью характеризукпся разветвленными еше в трехмерном пространстве вайями (Вал»Гарлема рис. 11.! 46, О; Ваиуорчет, ла- ' Эчо нс напор»аники.
а пралолоссменныс.— При.иеи. ред. ' У настояших Рго!орчсгыа1ез были ч очсчные трахеиды вторичной ксилелчы. — Примеч. Ред. ' Ргоиухепдгчлт, Алерой)бит и ус!газу)арчет— :но цраголоссменные, Пуста и Са(атарлулап— прелсгавители С!адох)йч!ез (=- Рзецдозрогосйпа)ех), ййасарйуйиг принадлежит к примитивным Худар!сида(ех, а Ремаэа — к Тгвпегорйуга1ех. Их неправомерно относить к одному порядку. —. Примеч.
ред. 4 К Оадоху(а(ез игносят растения со стелой клалоксилеевого чипа. Растения, у которых це удастся достоверно вмяв»пь строение стелы, включают в порядок РзеидгжрогосЬпа)сл. Сохранение обоих порядков оправдано исключительно практикой палеоботаников сцюить отельные классификации для разных органов и для органов разной сохранлюсти — в протинхюложность практике неонтологов классифицировать целые орланизмы. -- Примеч. Ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения ЗЭ з Рис. 11.146. Рг!пюбйсеа (Я вЂ” по 99.2!гптегтапп;  — по 8. (всюгсо и Н.
Р Вапхв; С вЂ” Е, ь'— М вЂ” па й. Кгаиье1 и Н Учеу(апе; Š— по Каврег и Н. Н. Япг(гечгж 6 — по М. С(зарйехаг, с изменениями К.Медее(гаи; Н вЂ” по В.Н.Всо(1): А —  — Рвеибоврогосйпа1ев: А — Рзеисюшюгасйпиь, реконструкция,  — то же, конец ветви (натуральная величина); с--е — Ргоьортег1- Па!ев: С вЂ” Š— Ргогор(ег(тйит Паз!(тепзе, девон, С вЂ” ваня (1/4х),  — с~ерильные, Š— фертильные перышки (Зх), Š— Регбса аиабг!(аг1а, девон, ветвь со спорангиями (ь); В, Н вЂ” Соепаргеги(а!ев, Зтаигар(ег(в а!г)пат(а, карбон: В— участок стерильной вайи, реконструкция (натуральная величина), Н вЂ” та же, спорангин с участком стенки, па которому он вскрывался (Збх); ь' — М вЂ” С!веоху1а1ев, С(ег)оху(оп ьсорапигл, среднии девон: 4 — участок ветви (2/Зх), К— листочки (2х), 1.
— поперечнын срез плектостелы (4х), М вЂ” группа спорангиев (2х) зяшии папоротник Аиьутаргепз и многие другие'). В сгенке спорашня некоторых видов уже можно распознать зрунпу толстгжтенных клеток, обеспечивавших ега вскрывание па заранее заклалывввшейся линни разрыва, квк в спарвнгни Г)ьиаих(я (см. рис. П.156, А). 5. Порядок: Агсйаевр(ег!ба!ев' К этому порялку (разнаспороваму) относят верхнедевонскнй космаполитный рад Аггйаеиргепь, представленный многими андами (см. рнс.
1 !.280. С). Это были уже стройпыс деревья с лважлыперистараздельныл«и объсмнымн взйями. Лопвткавилные перышки имели перистое жнлколанис (см. рнс. 11.145, Н: гнз абе стороны гп основания взи распалю алнсыли прнлнстннка, как > Чагьцга1еь. Нижние перыгикн фертильпых аан песьи спорангнн, расположенные па краю, обрашешкшу к верхушке ванн. Микраспарвигин солержьлн много микрасоор диаметром 0,03 мм, а мегасноранп«н — 3 — (б мегаспор диаметром 0.3 мм (см. рнс. 11208, С: 3).
В стволах, достигавших высоты до 9 м н толшнны да 1,5 м, имелась машнвя вторичная кснлема нз трахенд с араукарианшюи иаравостью стенок (см. 112, Агаисапасеас). Атлагч(ргег!ь объединяет, таким образом, признаки папоротников' н голосеменных. ' У Ал(«утрнпь н ()аауар(ежт были нвсшящие перистые ввйи, вполне сравнимые с вьйямн бал ьшинства современнгьх напором|иков. — Примеч.
рьх). 1 Эта прагаласеменные растения, а не папоропшки. — Примеч. ред. ' Схгшство его с папоротниками конвергентное. — Примеч. ргд. Некоюрые авторы абьеднняют Ргаизргепда(еь — промежуючное звено межлу Рь(!орйуй1рь!бв и Ейкорыда, и Агс(мсаргепда1еь, зволюцнонно иаходяигннса между Ры!!Орду(орыба и Г>утгюьрегпзае, в группу «Ргобупикжреппаек По вторичному расо в тол1иину и ряду других признаков ани предстаелякп собой обширную переходную группу между птернлафнтами н пвюсеменными'. Ступень развития: эуспорангиатные папоротники (Еизрогапд!а(ае) (= Орйазд(оввс(ае) Спорашни, имеющие многослойную стенку (рис.
11.147, Е), развиваются каждый ИЗ НССКОЛЬКИХ Ю1СТОК. !. Порядок: Ор)ы!Оя(ьжьа)еь. Представители порядка (единственное семейство ОрЫОб)оььдссае, около 80 раш юспоровых видов) имеют пайи, которые состоят из асснмилируюшей (лишенной палисадной ткани) зеленой и перпендикулярно к ней рас1юложенной фертильной желтоватой часгей (рис. 11. ! 47, А, О). Листья цредстввлякзт собой трехмерные дайн и в зтам отношении сОозестствуют исхОдному типу вдй (ср.
Рппюй)тась). Успороносной части рост в ширину подавлен. Продольный рост обеспечивает не одиночная крупная апикьльная клетка, в несколько нинциальных кьеток, слагавших конус нарас1вния. На коротком подземном стебле сжепшна Рьзвнвается чаше всего лишь одна-елинстжниая вайа с длинным черешкам и небольшим кожиспьм влагвлншем. В молодости ана не гакру ~енв. В пнжннх частях стебля находится пратасгслв, кон1рая выше разделяется нв трубку правадяших пучков. Сильно редупираванные, имеюшне в ллнну несколько миллиметров гюлземные зарасткн лишены хлорофизша н представляют собой многослойные клубеньки, чагла многолетние.
коюрые существуют благодаря симбиозу с микаризнымн грибами. Антерндин и врхегонии погружены в ткань зарастка (рис. 11.147, С). Зароаьпи, возникавший из оплодотворенной яйцеклетки. у некоторых видов в течение нескольких лет вельт подземный образ жизни. У Воиуепгигл как асснмнлирующая часть вайи с внльчато расходящимися жилками, так н ес снороносная часть перистые. Округлые спорангни располагаются по кра- ' Ргайушповретзае иредсгьвляет собой переходную группу межлу ТппзСГОРйу1а1еь и голосеменными.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
