П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 115
Текст из файла (страница 115)
— Т(римеч. рьд. Эволюция. Первые Мвгзща(ез появились в кзрбопе. По-внлимому, онн произошли от нзоспоровых Рпгпорййеь, которые почти все имели спорангнн с многослойнымн сгенканн. Ло крас- .ал а Рне. 11.147. Ецврогапд!агае, ОРИЮВ)оввз!ее (А, В, О, Š— по К. Мвд 1ейао; С вЂ” по Н. Вгосигпапп; Е— по К.
1юп соебе1;  — по Н. Вгосвпапп): А — с — Ор/яод!оззигп, О. ки!дагипх А — спорофнт (1/2х),  — продольный сРез верхушки фергнль- ной части листа (2~), С вЂ” зароспж с антернднямн (а), архегоннямн (ад), могюдым спорофнтом (з), имеющим первый корень, гнфамн гриба (П) в ткани заростка (10х); (З вЂ”  — Во/гусл!ит, В. !ипапа: (з — спорофнт (1/2х), е — спорангнн, внд снизу, Р— продольный срез незрелого спорангнв с мно- гослойной стенкой; внутри материнские клетки спор, окрухгенные клетками тапвтума (1Ох),  — срез заростка (Збх); е — зародыш 334 глАВА 11 системАтикА и Филогения ям перьев и нс срастаются межлу собой (рис.
11.147, Р, Е). В подземном побеге происходит слабое вторичное утолщение (единственный случай срели всех современных папоротников). У Ореад/ожгл зеленая часть листа имеет Форму языка н гхтчатое жилкованне, а желтая спороносная часть — форму простого цилиндра. Спорангии погружены в ткань, )юсполашются в два рдла и срастаются межлу собой боками (рис. 11.147. А). Питанию растений, очевидно, способствуют микоризные грибы, нсегла присутствующие в корнях.
У Ор/!/гж/ояиш з/л!р/ех лист большей частью вообще не имеет ассимнляционной ткани, а только несет спорангии. Заросток пили ндрический (рис. 11.147, С). Число хромосом необычайно болыпое (у О. ии(да!ит и = 25б, у О. гее/ги/ашгп и = 630). 2. Порядок: Мага(йа)ез. В ограниченный тропиками порядок включают также примитивные и древние папоротники. Их совремегзные виды несут на коротком клубнсвидном стебле пучок най, чаще всего имеющих несколько метров в ллину, многократно псрисгоразлельных, в молодости закру- ченных и у основания снабженных парными пршшепшкаии.
Жилкование открытое (ср. Ор/ги!е/опшл с сетчатым жилконанисм). Снорангии с одинаковыми спорами у некоторых родов срастаются боками в капсуловидные многокамерные, позже резко нскрыва!ощиеся синанпш (рис. 11.148, В, С», у других родов они свободные и сгруппированы в сорусы. /(олго живунше заросткя содержат зндофигныс микоризные грибы, однако обитают на поверхности почвы в виде автотрогрных многослойных талломов. Внешне они напоминают неченочники. На нижней сгороне у них развиваются погруженные антерилин и архегонии. Современные Магагйа1ех насчитыяа!от примерно 200 видов из нескольких родов.
Они населяктгтропическиелеса:например, Алд/ор/епу вс!речастся в Азии (длнна вай до 5 м!), Оапаеа — в Южной Америке, !)/ага!!/а — по нссму тропическому поясу. ! К2. Бактерии, грибы, растения ЗЗ5 (' г)ч 1 эз Рис. 11.146. Емврагапй!атав, Макал!!а!ев (А— па Л4.Н!ппег; В, С вЂ” па В.пепаап). А — древовидный папоротник медарлугап (семейсгва Магапчасеае), реконструкция (верхний харбен). На стволе в два ряда располагаются рубцы ат отпавших еай. Основание отвала усилена мантиеи из отходящих аз него корнея, растущих вниз;  — РГусбасзнзиз индии, верхний кзрбон, нижняя сторона перышек с синангиями (бх); С вЂ” та же, поперечный срез синангия (60х) нага лежня их видовое разнообразие было больше, я анн были более ширака распространены, чем в нжтаяшее время.
Эта бьыи деревья са стао- яами, пакрьпымн ларпямв и ластнгзвшилги высоты !О м (самым мощным и широко распрастраненн им ржтеняем была Аиепивгги игдоггзгеиз). Тогда ани пазнгктью господствовали нзл (.ер! озраиплааае. Особенно приметным был ЛуееилйуГил с вайями, расположенными не па сливы~и, а в два риза (рис.! !.148, А).
Ступень развития: лепгоспорангиагные папоротники (Сергоарогапйуагае) (= Р(ег(с(к)ае) Спарапгий (слг. рис. 11.128) развивается из одной эпидермальной клетки и имеет тонкую стенку, которая гиюле раннего лизиса тапетумз состои~ из одного слоя клеток. Относимые сюда папоротники — преимущественно тенелюбивые растения. Многочисленные их вилы (90% всех Р(егЫорзЫа, около 9000 видов) распространены по всему земному шару; наиболее широко они предсташгенга в тропиках, где весьма разнообразны: от карликов размером в несколько миллиметров (например, вилы 0(гута8(палит из семейства Нугпспор)гу((авеле) до пальмовидных деревьев высотой до 20 и (см, рис. 11.150). Спюл древовидных папоротников, чаше всего толщиной с человеческую руку (семейство Суагйеасеас.
роды Суаг)геи, Пус)слота, Сйюгг) гт), не ветвится и несет на вершине розетку многократно псристораздельных вай длиной до 3 м. В Герма~ ~ни всгречагатся папоргтгннкн, наоборот, в вице преилгущественно травянистых растений с подземным многолетним вертикальным или приподнимающимсяя, слабо разветвленным корневищем, козпрое у Ргегк((ит может быть ло 40 м длины и жить до 70 лет'. Стволы — у травянистых форм корневища — в молодости имеют чаше всего цензральную протостелу, козорая в более старых частях переходит в структуру типа сифона- и полистелы самых разнообразных форм (см.
бокс 4.2, рис. А) чаше всего с центральной ксилемой и периферической флоэмой (рис. 1!.151, А; 11. 149; см. также 3.2.4)'. Изредка даже образуются сосуды (как у РгепЫшт ицк(11пигл„рнс. ! 1. 149). Проводящий пучок окружен энзедермай (рис. 11,149). Вторичнгжо утолщения нет, а прочность стволов досз ииется иначе, чем у (.усорог)!орзЫа ~ Карневигпа ряда европейских видов, в там числе и Ргепдгив ичибиит, ~ аризагпазьпые н ветвяия интенсивна. — Примеч. Лед.
' У папоротников бывает не палгюгелз, адиктяастелз, иногда палипиклическзя. Сифанастелз и ликт|юсгслз наладятся не в сирых, з, наоборот, в баксе молодых участках ствола (карневигиз]. — Плимгк лед. | е 336 ГЛАВА 1 !. системАтикА и в>илОГения и Ес)ц!лесорз)с)а: многочисленные пучки листовых следов проходят чаше всего на большом расс>оянии в коре и вместе со склеренхимиьааа пластинкачи (рнс. 1 !.151, Л) укрепляют стебель (сл|. также 3.2.3).
У некоторых древовидных папоротников прочность спюла повышас>ся также блап>ларя мантии из жссткнх прилш очных корней. Иногда такой покров может быю чрезвычайно толстым (до нескольких дециметров!). )У)егафиллам, возникшим гсз многих тсломов, свойственны разные варианты жилковапия. Древ>>ие вильча|ые листья (см. рис. !1.157) или внльчатые жилки (см. рис. 4 60, Л; на листьях со слитными перьппками) встрсчактгся репко; как правило, они бывают только у листьев проростков и молодых расгений. Нолностьк> развитые листья весьма разнообразны. Часго вайи псрисго-сложные (на |ример, от лважды- ло четыреждыпсрисгых у Ргепг(гит ас)и(!(лил>, орляка; дваждыперисгыс у )7г)оргепзу>)!х-таз, п|итовника мужского: олнократноперистые у Ра(>раг)!ит пфат, многоножки обыкновенной).
Однако встречаются и простые листья с доминирующей центральной и менее мощными боковыми жилками (Р)>у)((г>гаго!орелс)гигт, лисговник с катоне>щх>г|ый, рис. 11. ! 51, С). Их Рис. 11.149. ьорсоарогапй>атао, ртолс)а- |во. Рсепсхит адил!лат (по К. Марс!вйац). Проводящий пучок, попвречныи и продоль- ныи разрезы (1ООх); е — зндодарма; О— основная паронхима; в — ситовидные клет- ки; | — лестничные сосуды очень дсц>гнй, иногда несараниченный верхушечный рост в протигюположность росту листьев семенных растений обусловлен дсятсльностью двусторонней апикальной клетки, которая, однако, позже часто заменяется группой инициальных клеток.
Лист часто ра|виваегся в течение многих лег. уорляка (Ргегс(гит или|!слит), например, на каждая короткой аен>чке корневиша ежегодно >акса>ынается только один лист, которому требуется 3 шда, пабы полностью развиться. После сл мираняя листья оставляю> — прежде всего у древовидных папоротников, |ле они сохран|аотся несколько лс.| после >тягл как полностью ра>всрнугся, — крупные, брссаюшисся в глаза рубцы (см. рис. ! !. 150). По п|сюлогическому строению (наличию палисадной и губчатая паренхямы) згя лиспл а значительной мере напоминают лисгья высших наземных расмний, однако клегки эпидермы у папорагииков чаше всего содержат хлоропласгы.
Спораигии образуются в большом висле по краю или чаше всего на нижней сторонелиспев(см.бокс4.!,рис.Л;рис. !1.152,  — 0). Спорофиллы по внешнему облику, как правило, лишь немного отличаются от стерильных листьев (трофофиллов); однако у представителей некоторых рсшов они имеют явно иной облик — прежде ясего А а! Рис. 11 160. Ртегшорв!па, Сувнзна)ев, Суа- глвв ст)ана.
древовидный папоРотник из шри- Ланки (11100х) (по Н. Всполох) вследствие релукции пластинок перышек (ср. Маггеиссга, 1)(ее!гнат, Оипалгга). В типичном случае (например, у Ахргсйа!ех, к которым относится полавляюшсс большинство европейских папоротников) спорангии помногу объединяются в сорусы. 5)ги спорангии возникают на выступе ткани листа — планенте (рис. 11.152, В; плацснту называют также рсцептнкулом) и у многих видов до созревания покрыты и защищены кожистым выростом поверхности листа — так называемым покрывальцем (или индузнем„ — 13).
Отдельный спорангий в зрелом состоянии прелставляет собой маленькую коробочку на ножке, которая содержит болылое число мейоспор почти всегла одинакового размера (изоспария!) '. Очень характерно но-разному ус- ' Улепгоспорвнгиатных папоротников чаще всего в спорангии развивав~ел 64 споры. — !!рамгч. рв). 11.2. Бактерии, грибы, растения Зру зроеннос колыю. которое у !'о1уросйассне н виде высгуггаюсдего,ряда клеток с сильно утолгценными радиалыгыми и внугренними стенками прохолит через спинную сторону и першину спорангия до ссрелины его брюшной стороны (см. Рис. ! 1.15б, О). Посредстволг механизма сцепления между стенками клеток ксшыза и находюпейся в них водой (при участии клеток устья, см. 8.4) кольцо осуиссспшяез. вскрыванис спорангия и выбрасывание спор (см. Рис.
8.37). Из прорастающей споры развивается недолговечный гаплоидный заросток (см. рис. !1.128, А, В; ! !.!53), козорый не превышает нескольких сантиметров в длину и, как правило, образуез как анзеридии, так и архегонии. Опрслеление пола осугггествллется в норме модификационно. Заростки потенциально обоеполые. Только у нрслс~авителей австралийского рода гтабнаага (семейство О!с)сйео)асеае) образуются споры ггггух типов, которые Развиваются соответственно в однополые, т.с.
сг н ~ зарсктки (рис. !!.153, О, Е). Рис. 11.151. Р)епдорв!да (А, С вЂ” по К. Маонеггаи;  — по Ю/.Тгол): А — РГелотит ааиг)гпит, поперечный срез корневища (тх);  — Авргелгит агсгив, схема роста; С вЂ” РнуИагв всггораас)ггит (124х); а! — внешний проводящий пучок; е — зпидерма; Н вЂ” внутренний проводящий пучок; р — паренхима; в— склервнхимные пластинки;вг — склеренхимное кольцо 33я ГЛАВА 11. системдтикд и ФилОГения Рис. 11.162. РтегЫорв(дв, Аврййв!ев, Огуор(епз (А, С, Π— по Н.ВСЬепс)и  — по 1.Кпу): А — внешний вид (1/4х);  — разрез через сорус: показана ппацента со спорвнгиями и зонтиковидным индузием (30х); С вЂ” перышко с молодыми, еще покрытыми индузием сорусами; г) — го же, на более поздней стадии, со сморщившимися индузнями (Зх) Сначала вырастет нитевидная, снабженная ризоидамн «протонемагэ которая, олнако, лишь у немногих форм сильно развита и тогда, например у Тгылоталгз (НутепорЬуйасеае) и 5сйгсаеа (бс(йхаеасеае), песет на своих ветвях антеридии, а на особых многоклеточных боковых ветвях — архегонии (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
