П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 117
Текст из файла (страница 117)
8. Порядок: Рвегй)а)ек Сорусы распозюжены по краям перьев вай. Обычный представитель этого порядка — орлик, Ргегй(!ит адиН!лззт (Осппззаедйасеае), с дважды- и четыреждыперистосложными вайями до 2 м длины и ллинными ползучими корневищами. Сорусы прикрыты с одной стороны закрученным краем листа, а с другой — гзокрывтзьцем.
К тому же семейству относится род Аспззпсйит. У АгйапРнизя (Агйап1йасеае) наблюлается примитивное вееровилное жилкопзние листьев (см. рис. 4.60, А), закрученный край которых защищает сорусы; инлузий у них отсутствует. Сага!ар!газ Рнс. З 1. 167. РгегЫорвЫа, Яе1сйеп1азев, О!есбе- пи сйс!зшю, Австралия (175к) (по К. Майпеиан) (Раг)зег!асеае) — волное растение со стерильными плаваюзпими листьями н фсртильными водными листьями, которью несут не собранные в сорусы шаровнлные, почти сидячие сцорангин с вертикальным кояьцом. Сюла относят также семейства Оугззповгагппзасеззе с родом Апгйгалкии, Гйпор|епс!асеас с ролами На!На!аели и Следи!!!Нег н 1)азай|асеас с ролом (за- паН!а. 9.
Порядок: Азрййа|ез. Сорусы, защищенные покрывальцем, располагаются на нижней стороне листа. Листовая пластинка изредка простая или лопастная, а чаще всего одно-, четыреждыперистая. К этому порядку, включакзщсму несколько семейств, относится большинство видов папоротников, нзвеспгых в Германии. У видов ссмеиства ТЬе)урзегЫасеае (Тле!ургепз) сорусы сипят вдоль ценгралыюй жилки перышка, у Азр|ешвссае (Азр!елйзт, Снггагя) -.
по бокам конечных жилок перышек. К последнему семейству относяг также лнстовнк, РЬуНН!г, с цельнылзн языковилззылзи ванямн (см. рис. 11.151. С). Представители Азр!0!аспас часто образуют щиговидные нли почковидпые шщузии (например, ))гувр!его, см. рис.
1!.12, С: да!Ьзглз). К ннм очень близки Азйуг!агаве с часто уллиненными сорусами (как у кочедыжникв женскою, Агй)ыит 3ЙЫ4ет!гза). У также относящегося к предыдущему семейству сграусника, Маг!виси!а зггигй!ар!сиз. как и у прелсгавнтелей следующего порядка, спорофиллы отл ичакпся ггг зеленых трофофиллов. которые ворон ковидно нале| а юг друг на лруга. 10. Пор|шок: В1есйпа1ез. У елннственн<но встречающе|пся в Германии предсшвителя эзого порядка блехнума колосистого 10!ег)гиии! зрзсал!) несколько темно-коричневых спорофнллов раснола| аютея в розетке зеленых тройюфнляов, сорусы вытянуты на всю длину узких фертильных перьпцек. Кроме рода Н!есйпит сюда же оп|асят рол 5а!рз!й!пела. 342 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ кольца и находятсл внутри особых вместилищ, расположсннь!х в основании листа (например, рис. 11.158, С). Мсйоспоры покрыты своеобразным первсдорвев „возникаюп!им из плазмодиального тапстуча. К водным папоротникам относят два порядка примерно со 100 видами. Ступень развития: водные папоротники ()туг)гор(епг)ев) (= Ба/у/и!)г)ве) К водным папоротникам относят всего несколько родов трав. обвтаввцвх в воде илв иа болотах. Они все разносворовые. Их метан микроспорангии тонкгктет!ныс, ие имеют О Н 3 К Рис.
11.158. нубгортегывв, Вамша!еа. Яахтлкюп 5. пагзпз (А,  — по Й уу В!зслоп; с- г — по е5!газЬнгдег; Π— д — по Чу.С. Ве!а!еб; К вЂ” по Н. рг)лдзпе!и!): А — участок побега сбоку, видны округлые вместилища спорангнев (3/вх);  — то же, вид сверху (Э/4х); С вЂ” вкзестипища мегаспорангиев (пта) и микроспорангиев (гл!) в продольном сечении (8х); 0 — микроспорангий (55х); Š— мнкроспоры, погруженные в пенистую массу (250х); р — мегасгюрангий с мегаспорой, окруженной периспорием (р), а продольном сечении (55х);  — 4 — О' заросток:  — деление микроспоры на трн клетки ! — 8! (850х), Н вЂ” зрелый заросток сбоку, 4 — вид с брюшной стороны. Клетка ! поделилась на проталлиальные клетки рх, и рхт (рх, — нефункционирующая ризоидальная клетка); клетка  — на стерильные клетки зхь зхт и дзе сперматогенные клетки зрь каждая из которых образует 2 сгерматозоида; клетка В! — на стерильные клетки зхв зхт и две сперматогенные клетки зрт.
Клетки зр, зр, н зрг зрт представляют собой деа антеридня (з состав антеридия входят не только сперматогенные клетки, но и клетки стенки. — Примеч. ред.); клетки зх, — зт4 — их стенки; цифры 1 — ! и 2 — 2 отмечают положение первых клеточных стенок (840х); К вЂ” зародыш (е) на продольном срезе, заросток (рг) с хлоропластами, Ь,— Ьт — первые листья (100х); аг — остаток архегония; ез — зкзоспории; 1 — гаустория; з — споровая клетка; зз — алекс побега; зв — стенка спорангия; чгЬ вЂ” водный лист 11.2. Бактерии, грибы, растения З4Э 1. Порялок: Ва!тшЫев (единственное семейство Ва!ч!и!авеле). Относящиеся к этому порялку вилы — свободно плавающие водные растения. Род за!вш!а во флоре Германии представлен сгавшим редким плавающим папоротником Я. лагапз, который на каждом узле слабо разветвленного побега несет по три листа. Два верхних зеленых листа, плавающих на поверхности воды, овальные (рис.
11.158, Л), со множеством крупных межклетников. Нижние лисп я (вЬ), напротив, разделены на свисающие в ваде многочисленные бесцветные нитевидные лопасти, покрытые волосками. Они выполниот функцию отсутствующих корней (гетервфнвлня', см. 4.3.2). В основаниях водных листьев сидят по нескольку шаровидных вместилищ спорангиев (А)', они заключакл в себе спорангии, возникавшие на столбиковилной плацспте (С). По своему заложению плацепта соответствует модифнпированной лопасти водного листа, тогла как покров вместилища можно рассматривать как лвухслойное покрывальце.
Оно возникает в форме кольцевого валика, который в виде чаши и, наконец, сферы обрасгает плаценту с расположенным на ней сорусом спарангиев и затем плотно смыкается на вершине. Каждое такое вместилище солержит один сарус — либо из более многочисленных микроспорангиев, либо из мегаспорацгиев в меньшем числе (рис. 11.158, С: пп, гпа); опрелеление пала заростка осуществляется, таким образом, дипломодификационна. Спорангии обоих типов расположены на ножках и имеют в зрелом состоянии олнаслайную сынку (О, Р); в них после редукцпонного деления возникают мейоспоры.
Микроспорангии содержат 64 микроспары, образующиеся в тстралах. Они погружены в пенистое, твердеющее вещество (пернспорий, рис. ! 1.158, Е). Из каждой микроспоры развивается короткий трубковнлный сг заросток„который состоит всего из немногих клеток. Он образует.пзлько 2 антеридия (рис. 11.158, Н). Каждый антеридий образует (из 2 сперматогенных клеток, дающих начало 4 сперма- ' Правильно: анизо$вллия.
— 11рявею лед. тилам) 4 сперматозоида; они выходят наружу через разрыв в клеточных стенках. Таким образом, заросток сильно резгуцирован. Его развитие происходит внутри спарапгня, который не вскрывается. Вместо этого заростки вытягиваются наподобие пыльцевой трубки, локально прободакп его стенку, вьзсвабождая сперматозоиды.
Мегаспаравгии крупнее, чем микроспорангни, и также имеют однослойную стенку (рис. 1 !.158, Е), однако содержат. талька одну мегаспору, так как лишь одна из 32 возникающих (из 8 материнских клеток спор) спор завершает свое развитие за счет остальных. Мегаспора плотно заполнена белковыми тельцами, капельками масла и крахмальными зернами; на ее вершине находится более плотная цитоплазма с ядром. Коричневая оболочка (экзоспорий) покрьгга толстым ячеистым покровом— периспорием. Мегаспора остается внутри спорангия, отлеляется вмесщ с ним от материнского ряс~ения и плавает по поверхности воды. На вершине микроспоры при прорастании возникают состоящий из мелких клешк ~ зараюзхзк (рис.
11.158, К) и лежащая позади него крупная клетка (в), богящя запасными веществами: она служит лля питания зароетка н не делится двлыпе, хсгя ее ядра в результате митозов лает многочисленные постенно расположенные дочерние ядра'. Оболочка споры вскрывается тремя спюркзми, стенка споранг яя также рвзрыввсюя, и зарасюк высзввляезся наружу в виде маленького дорсовент!вльного образования. Хотя он и содержит хлороплвсгн, однако использует запасные вещества в крупной влез ке (з). Он развивает несколько архегониев, оливка только олив яйпеклеткз тюсле оплодотворения ласт зародыш, кзп орый своей шусторией внедряется в расширяющееся и наконец разрыва)ощееся брюшко архегония (рис. 1!.!58, К).
Если ви один из врхегониев ве аплолотворсн, то обрвзухпся новые архегонии. Второй род — Ага!(а — преимущественно тропический; эти изящные, обильно разветвленные плавающие растеньица несут тесно налепцошие друг на друга листья, расположенные в два ряда, а на ниж- ' И мелковлеточпая ткань, и крупная много- ядерная клетка предсивляют собой части одного заросгка.
— Лршвею лед. ней сгороне побега — длинные корешки (рнс. !! .159, А). Рис. 11.159. нуйгартепдев, Зв]явна]ев. Ажя(з (А, н — Агозв сапгупепа, иначе А. яюияхг]еа) (А, О— д — по Е. 81газопгйег; В, С вЂ” по К. топ Ооепга]: А — растение, вид сверху (ах];  — вершина побега, сверху (12х); С вЂ” то же, в поперечном сечении (12х]; Π— продольный срез верхней лопасти листа; в полости Длапаепа аго]]ве (тох], Š— о" (ввер- ху) и 2 (внизу] сорусы (20х); Р— микроспорангнй (65х);  — окруженный индузием мегаспорангнй, содержащий мегвспору с поплавками (65х); Н вЂ” есть массулы с пзохидиями (! 60х); д — мегаспо- ра, у которой удалена верхняя половина индузия, чтобы бьюи видны поплавки; к зписпорию прикре- пились три массулы посредством глохидиев (65х) 344 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ПзИЛОГЕНИЯ Кажлы й лист разделен на две лопасги, из которых верхняя находится на плаву и ассимилирует, а нижняя погружена в воду и участвует в ее поглощении (А, В); кроме того, на отдельных Гюковых ветвях нижние лопасти листьев преобразованы во вместилища спорангиев и прикрыты выростам лопасти.
В полостях верхней лопасти а качестве симбионта обитает циансбактерня лла(аела агойае. саязывакяцая атмосферный азот; позтому Азойа нспользукл на рисовых полях как зеленое удобрение (ср. Суапобасгспо(а). Агойа интересна своими ггриспгюобленилми к обсспсчениго налсжного оплодотворения. После выхода из микроспорангия 64 микроспоры оказываются размещенными по нескольку а 5— 8 образованных периплазмодисм округлых комках, способных плавать.
— так называемых массулах. Каждая массула имеет на поверхности выросгы в вила двусторонних крючков на ножке — глохнаии (Н, )), которые также возникают из вещества периплазмоднального тапстума. Эти кргочкн служат лдя прикрепления к мегаспорс, которая перемепщстся в апас с помощью особого поплавка, содержащего во щух (С, 1), Он образуется нз сильно вакуовизнрогюпного периплазмолия на верх]лаке мсгаспорангия. Заросток развивается, как и у ЯаЫта. 2. Порядок: Мщв]]ей]гв. К порядку относят роды„вилы которых обитают на заболоченной почве. Рол Магзгуеа (Мага(1еасеае), который ло нелавнего времени был представлен в Германии видом М.