П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 121
Текст из файла (страница 121)
Эти структуры (испегумент + мегаспорангий + ~ гаметофит) вместе сошввляют семязачвтвк . Из ссмязачатка после оплодотворения янцеклегки женского гаметаблпв развиваесся семя. лавизее название всей агой группе растений. Семя нсхадлю — единица распространения семенных растений, оно сосознт из семенной кожуры (тесты). обраияывшейся из интегумента, нитаклней ткани (авдюсяврма) разнопз происхозклення 'и рззвнвсссегося из зиготы зародывш (см. рис. П.16з5). По сравнению с наноротни кообразн ыми 1 Рсе идар!!уса) эвол юцноиное новщеспю семенных расзений, наряду с возникновением новой структуры — интегумснта, состоит в зам, чю мегаспора больше не накипает спорофит и женский гаметофит сохрасист с нцм физи кюкий кон!акт.
Кроме тою, женский гдметафит (а) сильно редуцирован и иногда не образует архе!аниса. Также сильНо релуцированный и не имеющий анюридиев му:какой (а") гамепх)зит остается внутри микраспоры и переносится на семязачаток в процессе апылаяш.
Зшем происходит оплодотворение яйцеклетки янбо псшаижпым ' Соорофнты обрюуют не непосредственна споры, а спорангии. — Примеч. ред. ' Семязачаток составляют месзюгюрангнй с интегументом/ннтесумснтами. — Примеч. железок и т.п., что мозкно использовать в систематических цезих (см. рис, 3. 14). Систематическое значение также мслуг иметь ндиабласты (например, крнстзллоносные, масляные клетки), отличающиеся по строению окружающей олноралной ткани.
В систематике используют и ультраструктурные особенности, например строение пластна ситавилных трубок и эпикутикулярнаго воска. Применение трансмиссионной электронной микроскопии властия снювндных трубок жгугикоаымн спермаюзоилам. либо неподвижным безжгугиковым сисрмием. Благодаря эволюссии этих признаков оплодотворение у семенных ращений стало совсем независимым от капельно-жилкой волы, а женский гамегофит и развивающийся па нем после оплолотворения зародыш снабжаался всем неабхолнмым ат материнскоп> спорофита. (паиным образом, именно а этих двух особенностях семенных растений слелует видеть их преимушество среди современных наземньсх растений. Гомология в чередовании поколений у мхов, папоротниксюбразнык и семенных растений была установлена в 1К51 г.
Тзу. нойпс! все г. К этому времени лля описания репролуктивных структур семенных растений уже разработали особую терминологию, которую используют и поныне (см. рис. 11. 164). Так, мсгассюранги й называют нуцеллусом, а женский гам«софит — зарвдьплевым мешкам. Для микраспоры с заключенным в ней мужским гам«софитом нспоззьзуюг понятие пыльцевае зерсю. Ныне сушеспзуюшие семенные растения включают пять отдельных групп: сасовники (Сусадорз!да), хвойные (Сопйсгорзи)а), гинкпзвые (О(п)свара!да) и гнетовые (Оп«!арак)а)— эти четыре еруппы абьелннены в группу голосеменных (Оупзпозрсппае), а также Мадпа1юрцда (покрытосемснныс = Дпд!оцзеппае).
Их ближайшие родственники среди ныне живущих Р1спдорйуса — хвощи, псилотавые и папоропсики. Если сел!я в эволюции наземных растений, верояюо, возникло единственный раз, то семяподобные структуры возникали и у ! усород!орз(да. Гак, у карбоновага рода с/среди«перси мегьспорангий с мега«порой и !кемским гамсгафизам был окружен мегаспарофиллом и осшюлся на снорофите.
позволияа выпелить разные их тины, иногла характерные лля таксоноа высокого ранга. Они различаются по нгизичию крахмальных и/или белковых включений, а также гю форме и размеру последних (рис. 11.167). У голосеменных и покрытосеменных преобяалает так называемый Б-тнп ила«гид, солержаших только включения крахмала. Особый Р-тип с клиновидными белковыми кристаллами имееп:я преимущественно у однодальных пакрытосеменных, а Р-тип с белковыми филаментами ограничен Си«уорду!1а1«з в узком смысле. Пластиды си- гпдвд 11.
систнмдтикл и аилогбния с % .О с Ф к л с Ш с— в ел лы 111 я ок Ф в вЙа в Йв Ю Рис. 11.169. Упрощенная схема преобразования спектра накапливаемых биологически активных «вторичных метаболнтов у примитивных (слева) н продвинутых (справа) покрытосеменных (по к. Кць(ттм). Производные шнкнматного пути, среди ннх лнгннн (показаны крапом), все больше заменяются де- рнватамн пути ацетатмееалоновой кислоты (завлриховано). Участие ацетата в конденсации дубиль- ных веществ н изофлавонов не рассмотрено инбтКи Цветки — собрания спорофиллов. т.с. укороченные побеги с ограниченным ростом, несушие микро- и/или мегаспорофиллы.
Хотя гомология спорангиофоров в разных группах семенных растений, как и гомология их листьев, никоим образом не доказаны, и в большинстве групп семенных растений микроспоратниофоры и мегаспорангиофоры не похожи на листья, их следует называть соответственно микрон мегаспорофиллами.
Среди современных семенных растений только С(газ имеет женские структуры, о которых налью говорить как об укороченных побегах с ограниченным ростом. Здесь после обржюаания многочисленных мепюпорофнллов на побеге вновь развиваются нормальные всгетативные листья. 1(ветки могут быть либо одноИОлыми — толькО с микро- или толькО с ме1аспорофиллами, либо обоеполыми — с 11.2. Бактерии, грибы, растения З59 микро- и мегаспорофиллами. Однополые цветки могут располагаться как на разных индивидуумах (двудампость), так и на одном — одиодомиость.
Бывает, по обоеполые и однополые цветки встречаются на одном индивнлууме в разных соотношениях (полпгамия; см. 10.! сй1). Цветки семенных растений служат для полового размножения: это и образование мужских и женских гаметофитов на спорофитах, и участие в переносе пыльцевых зерен к семязачаткам или плодояистикам (опыление) и в самом процессе ощюдотворения, а также забота о развитии зиготы в зародыш, семязачатка — в семя и, у покрьггосеменных, завязи — в плод. Околоцеегник Только Опегорх!да и Аий(гереппае имеют снаружи от спорофиллов стерильные, но функционально явно связанные с цветком листовые органы'. Функция околоцвегника, с одной стороны, состоит в защите остальных элементов цветка на стадии бутона.
С другой стороны, на стадии цветка он может играть важную роль в привлечении опылителей и выполнять другие функции, связанные с опылением, а у покрытосеменных также участвовать в распространении плодов. У ОпегорзЫа покров мужских и женских «цветков» состоит из одной или двух пар чаще всего срастающихся хотя бы у основания брактей, которые иногда мокнут трубковидно срастатъся (см. рис.
! 1. 211). Их гомология с околоцветником покрытосеменных не ясна'. Покровы цветка покрытосеменных в целом называют околоцвегником; он бывает весьма различной формы. Если все элементы околоцяетника одинаковы, его называют простым, а отделыгые листья — листочками простого околоцветппка.
Простой околоцветник может состоять из одного (монохламидный), двух или более кругов листочков или (при спиральном их распо- ' У Ояегорйда цветков нет. — Примеч. ргд. ' Оп«гор«яда лалеки от Алякжрепвае в таксономи жском отношении, и елаа ли имеет смысл искать гомопогии их покровов с окалоцвегником цветковых растения. — Примеч. р«д. ложении) из двух или более витков спирали (гомойохламилный). В цветках с неодинаковыми листочками околоцветника (двойной околоцветиик, цветки гетерохламидныс) наружные листочки, чаще всего зеленые, назышаот чашелиспюками, озставляющи ми чашечку (са(ух). Внутренние, преимущественно яркоокращенн ые листочки околоцветника — зто лепестки, слагающие венчик.
Общепринято, что листочки околопветника мгяут иметь различное происхожление (рис. 11.! 70). С одной сп>роны, они могут развиваться из верховых листьев пол цветком (обычно зто признают за чашелистиками — см. рис. 4.6; переход ог верховых листьев к листочкам околоцветника можно видеть, например, у Пе!(е(юпа — см. рис. 4.5), а с лругой стороны — из тычинок (обычно зто приписываюг лепесткам, и переходы межлу тычинками и лепесткалги можно найти, в частности, у йутрдисп). Соответственно своей рагюичной морфологической ирираае чашеластики и лепестки часто различакггся и по снабжению проводящими пучкамя. В то время хак в чашелисгики вхоаит обычно несколько, чаще всего три проводящих пучка, а сами они в пе.юм анатомически сходны с листьями, в леве«зли, как правило, входит только олин проаолящий пучок.
В махровьж цветках самых разных декоративных ржтении' в качестве отклонения от нормы иа мгжзе тычинок образуются лепестки. Элементы околоцветника покрьпосеменных могут располагаться по спирали и/ или кругами. Простые околоцветники со спирально расположенными листочками можно с уверенностью считать исходными для покрытосеменнгях растений. Круговое расположение лисючков околоцветника допускает их конгенитальное срастание. Пример срестнолястиого просиди окозюпветника, по-.,пдимому, Ро(урулгдтит, сростиолистиой чашечки — часть СагуорЬуйасеае или ГаЬасеаега сростяолепестиоге венчика — бгиьщинспю АзгегЫае.
Элементы околоцветника могут «сраствтъсяч и пост- генитально, например путел1 сцепления зпилерм папиллами или склеивания. В спайнолепсстиом венчике можно различить базшьную трубку и опяб со своболнмми вершинами лепестков. 11охожие части есть и в сроспюлястяом простом околопветиике. В вен- В С О Е Е О Н 3 К Рмо. ! 1. 170. Переход от верховых листьев (А, В) к листочкам простого околоцветнихв (С) у Не((ейопзэ пдец пвРвхад от тычинок (К вЂ” Р) к лепесткам (Е, 0) у йуглрйаеа (по УУ.Тга!!) Открытое Створчатое Квинкуициальнсе Скрученное Нисходящее Вссвэышев Рис. 11.171. Варианты сложения элементов акалоцввтника в бутоне (по Р Епдгваэ). Листочки аколоцввтника в бутоне могут не соприкасаться (открытое сложение), касаться друг друга краями (створчатое) или различным образом перекрываться (черепитчатое] измельчанием (например, при переходе к автогамии или при возникновении пссвлантмеа) цветков и при переходе к ансморфилии окалопветник может очень сильно упросп~ться нли полностью рсдуцироваться в развитом цветке (ахламндныс цветки).
Остающиеся при плодах и иногда разрасгаюшисся чашслистики могут способспювать и распространению плодов. Микрослорофиллы ' у О!п)4орз!да есть (мужские) микростробилы, а не цветки. — Примеч, ред. ' Правильно — мик(хкчрсбилы. — Примеч. рсд. 36О ГЛАВА 11 СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ чике можно различать раннюю симпсгалию: образование трубки да или слноврсмснно с верленами лепестков и позднюю снмпсталню: образование трубки после формн(каяния вершин лепестков. Срастания в области окшюнвстника обеспечивают лучшую защиту или жс згучшую пространственную интеграцию органов цветка в связи с особеннгхтями опыления.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
