П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 124
Текст из файла (страница 124)
Сонокупность всех плодалнстиков цветка покрытосеменных с содержащимися в ннх семязачатками называют гпнецеем'. Структуру отдельного плодолистика можно понять по его развитию. При этом на ранних стадиях чаше всего возникает седловндный зачаток (рис. 1! .! 81), более низкий край которого, называемый поперечной зоной, обращен к центру цветка. В течение некоторога времени края зачатка растут нверх са- ' Наличие внутри цлодаяисгика(ов) семя- зачатков ис является критерием гияецся.
Гинецей остжтся гяяецссм. даже если оя полностью илн частично состоит яз стерильных плодолястиков. — Примеч. ред. вместно, благаларя чему нозпикает трубка- видная (асцидиатпая) зона (рис. 11.182). Если зачаток прекращаег свой рост на ннугренней стороне и далее растет только бокамн и спинной стороной развивающегося плодалистика, то образуется открытая н середину цветка брюшной щелью зона, называемая пликатпой, или коидуплиюппой. Над этой областью расположен обычно сгеблевнлный столбик', на котором располагается преимущестненна покрытое сосочками рмдьце для улавливания пыльцы. Столбик, как правило, не сплошной, а содержит чаще всего очень узкое продолжение полости асцидиатной и цликатцой зан — так называемый трапсмисспоииый канал, по которому к семязачаткам различным образом попадают пыльцевые трубки.
В развившемся таким обраюм плололистике имеются снизу вверх ножка плодолпсппга. с самого сначала, т.е. конгенизально, замкнутая аспцдпатпая зоги и перноначально открытая вентральной щелью и лишь посттенитально замыкающаяся (с помощью секрета н/нли благодаря сцеплению эпилермзльных зубчиков) пликатпяя ззпга. Область палого плодалисгика, содержащую семязачатки, называют завязью.
Относительные размеры асцидяатпой я плнкатяой зон бывакп весьма различными, Если в крайнем случае выше ножки образуется только асцядиатяая зопв. то плодолнстик полностью асцнднатцый. Если трубчатая зона отсутствует я образуется только плнкятивя зона. то плодалистяк полностью гшякатный (кондуплякатный). Плаенты — участки внутренней поверхности плодолнстика, на которых находятся семязачатки.
При этом плоские пли выпуклые плапенты чаше всего нахолятся вблизи края вентральной щели — субмаргппальио. Здесь они могут располагаться илн О- образно вокруг всей вентральной щели (очень редко) или быть |3-образными, находиться талька у боковых краев (латеральпо) или у нижнего края нентральной щели (меднально). Кроме топз, семязачатки могут также располагаться па всей внутренней поверхности завязи (ламипааьио; рис. 11.183). Число семязачатков в плодолисти- ' Ня самом деле — стилоляй.
— Примеч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения З71 Асимппикатная ф® инасцидиатная Рис. 11.182. схема строения гинецеев (по уу. (а(пгевпег). Продольные (А, В, С) и поперечные (А, С) срезы: А — апокарпного,  — гемисинкарпного, С вЂ” ценокарпного гинецея с асцидиатной, пликатной и соответственна синасцидиатной, симпликатной, семисимпликатной и асимпликатной зонами Я Рис. 11.183. Разные типы гинецеев, поперечные срезы через фертильную главную зону выросших завязей (частично по А.
г Тайп(а)ап и Епо(ег'з Зуйасиз): А — апокрапный гинецей, ламинальная плацвнта (П);  — апокарпный гинецей, субмаргинальная П; С вЂ” гемисинкарпный гинеций, центрально-угловая П; О, Π— синкарпный гинецей, центрально-угловая П (Π— плодолистики пликатные, 0 — плодолистики асцидиатные); Е, Р— паракэрпный гинецей, париетальная П; Н, 4 — паракарпный гинецвй, центральная П; многочисленные семязачатки или один базальный семязачаток Рис. 1т. 184. строение плодолистиков (А — с) и их прогрессирукхцее срастание (Π— е) (А — 0 — по уу.тля!; Е, Š— по О.Снего и $..ЕБспл>1П)): А — внешний вид сформировавшегося одиночного и свободного ллодолистика с вентральной сто- роны с замкнутым брюшным швом (у основания чашечка; около Зх); В, С вЂ” ан же в гюперечном раз- резе, с одним дорсальным н двумя вентральными пучками, двураздельной плаценгои и семязачат- ками на ней (около 10х); Ю вЂ” апокарпный, Е, Š— не юкарпный гинецей соответственно со свобод- ными и сросшимися стилодиями (А,  — Сгяигеа агбглезселз; С, 0 — Ве)рмл)ит ега1ипц Š— Ылил> имгапззгл>иго; е — июопала гивгюа) ' Пестиком называют как атсь пенокарпный глнецей, твк н каждый плодслнстнк апокврпного гннсцея.
— Прилет. лег) ' Такой тип гине>юя иноща называют лизикарлным. — Г)ринг Лед. 3 72 ГЛАВА 11. системАтикА и Фигюгенин ке варьирует от одного до нескольких миллионов. В цветке бывает ог одного до примерно 2 000 плололистчков. Они могут располагаться спирально илн мутовками. Как и в случае микроспорофиллов, при спиральном расположении плодолистики многочисленные, а число чаще все~о не постоянно; мутовчатое расположение связано с уменыцением (олигомеризацией) и постоянством числа плодолистиков. Если плодолистнки не срастаются межлу собой, то гннецей называют апокя(впп»м.
Когдаплололистики срастаются — что, как правило, происхолит при мутовчатом их расположении. — гинецей называют ценокарпным. Пенокарпнь>й гинецей называкп также пестиком'. Степень срастания плодолистиков может быть различной: к примеру, только основаниями завязей, всеми завязями или также и стнлодиями (рис. 11 184). Обычно число щюлолисптков ценокарпного гинецея можно установить по числу рылец, но лаже и рыльца могут срастись в единук> структуру. Значительно варьирует и ннутренняя структура пенокарцных гинецеев (ем. рис. 11. 183).
Если у плодолистиков полносп»о развиты боковые и дорсальный участки и гипецей с ы>тветственно разделяется на камеры боками отдельных плодолистиков (септамп), то зто сипкарппый (септированный ценокарпный) гинецен. В зависимости от того, страстюотся ли плололистики краями в центре или нет, можно различать синкарпный и гемпснпкарпный (не полностью септированный) гинецей. В таком гинецее вьщеляют снизу вверх синаепдднатиую и симплнкатную или соответственно гемнсппплпкатпую зоны. Плацентацию по краям отдельных плодолистиков называют центрально-уг>юпой. Если р»звитие боковых сторон плололисгиков подавлено, то возникает варакарпиый гинецей без сепг. При этом плаценты располагал>тся нарпетально, т.е. там, где соседние плодолистики смыкаются друг с прутом краями, или на дне завязи находится свободная пентральная плаиеггга, на которой семязачатки сипят на более или менее массивной ко>н>нке, не контактирующей со стенками завязи'.
В паракарпных гинецеях 1!.2. БактеРии, ГРибы, Рвстенн" 373 семянвжкв, чагце всего одной или двух (Редко трех) оболочек, или интсгументов (семязачатки унн- или битегмальные), и заключенного в интегументы мегаспорангия, или нуцеллуса. Область псрехола семяножки в нуцеллус называют халазай, а па противоположном полюсе ссмязачатка в интегументах остается отверстие — микро- пиле. В зависимости от положения материнской клетки 'мегаспор в нуцеллусс можно выделить слслующие формы семязачатков. Если образованная у апикального полюса нуцсллуса материнская клетка мсгаспор расположена пал эпидсрмой, ссмязачапж называют тенуинуцеллятвым.
В нем мега- спора и развивакнцийся из нес зародышевый мешок сверху н с боков окружены Семязвчаткм Семваачатки — это заключенные в стерильную оболочку мсгаспорангии семенных растений (рис. 11 ! 85). Они состоят из 1 ~~~~/ а 6 Рис. 11.186. Развитие и типы семязвчвтков у ьокрытасемвнных (А — 0 — по Итга!1, схемвтнзнро- вано; Š— Б — по С«. Кагвгеп]: А — Ю вЂ” развитие; Š— атропный; Р— анатропный; й — хампнлогропный тнп; а — наружный, ! —.
внут. ренннй ннтегументы; с — халвза; е — зародышевый мешок (заштриховав); ещ — мазерннская клет- ка мегаспор; ! — свмянажка; щ — мнкропиле; и — нуцеллус; ! — тетрада мегаспор могут быть и единичные семязачатки, располагающиеся на лне завязи нли свисающие с ее крыши. В ценокарпных гинецсях некоторые гнезда завязи могут быть стерильными или гинецен каж)пся олноплодолистиковыми (псевломономерные).
Могут, однако, образовываться и добавочные, так называемые «аолшые» сенты (см. Рис. 11.265; !!.277; 11.282). Функционально важной структурой ценокарпных гинецеев яшшется квмвитум, под которым понимают общую для всех плодолистиков проводннкавую ткань в области столбика и соответственно н симпликатной юне. Эю позволяет, к примеру, в гинецеях с раздельнымн рыльцами, пыльцевым трубам пыльцевых зерен, попавших только па одно рьиьце, прорастать во все плодолистикн.