П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 120
Текст из файла (страница 120)
Двойная штриховка: гвметафит (б) и первичный эндасперм; крап: триплаидный эндасперм; черный цвет: диплофаза (2п); Светлый тон: гаплоФаза (и); Гб — редукцноннае деление (мейоз]; з — спорофит ' «стн структ) ры правильно назыють кансчрабиламн, а нс соввстнями. — Примеч. ред.
тозоиды или безжгутиковые спермии. В процессе опыления мужской гаметофит переносится к семязачатку, где он прорастает, образуя ныльцевую трубку, которая, Удлиняясь, доставляет к яйцеклеткс или подвижное спермштгзоиды, или безжгугнковые, неподвижные спермии. В результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом или спермием получается э~гота, развива- 11.2. Бактерии, грибы, растения Збз ювгавея в зародыш. После оплодотворения семязачаток развивается в семя. Оно состоит из семеднай кожуры, развивающейся нз интегумента. многоклсточного зародыша и (почти всегда) питающей ткани (чаще всего знласперма).
Семя заменило одноклеточную спору папоротникообразных как средство распространения. Мега- или мнкроспорангии расположены поодиночке или группами на преснях или более или менее сложно разветвленных органах, которые можно назвать микроспорофиллами илн мегаспорофиллами (тычинками и плодалисппсами) '. Хои термины «мнкрасс4арофнсш» н «мссзспарафнлл» полрззумсвзюг нх гомала4.ню с листьями, совершенно не ясно, принимали лн участив и в какой мере листья в абра юззнни микроа- и мсгзссюрофиллов у разных групп семенных растений. У некоторых современных групп растений онн совсем не похожи на лньчьл. Т'вкже не ясна гаиохосия микро- н мсшспорофнллаз разных групп семенных растений.
Термин «плалолнстнк» следовало бы нссю4сксозюь тш4ька лля обозначения особых сгруксур покрыгосемен- ныхс Спорофиллы у зрегспагор(суч(па почти всегда расположены на укороченных побегах с ог)шничснньсм россом. Такие структуры, имеквциеся уже у некоторых папоротникообразньсх, можно называть цветками-', но чаще, всего зто понятие используют .юлька для первично обоеполых собраний спорофиллов покрытосеменных и предположичсльно близкородственных им ископаемых семенных растений. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ Проростки семенных растений биполярны и имскп' конусы нарастания первичного стебля и первичного корня'.
Число за- ' Тычинки н 4ислолнстнкн свойственны талька накрытасеиенным рсстенняи. — Примеч. ред. ". Эта слелвна з мировой батэннкс еще в лерзай половине ХХ и. — Примеч. р«4!. с Такое чрезмерно расширенное применение термина «васюк вышла нз употребления иа рубеже Х)Х вЂ” ХХ вз. — Примеч.
р«д. 4 Такую струксуру имеют сформировавшиеся зародыши. У нророссков есть уже главный корень н почка псазнага побега. — Примеч. ред. 354 ГЛАВА 1 (. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ рцдыщеных листьев (семидолей) обычно 2, но может увеличиваться или уменьшаться до одного. Апнкальиые меристемы стебав и корня с несколькими ииициальиыми клетками дифференцированы иа несколько зои (см. рис. 3.4; З.б). Боковые корни об(шзуются эндогенно.
У некоторых групп, главным образом из покрьпосеменных (например, у одиодцльных), главный корень рано прекращает рост. Его функции частично принимают на себя снабженные корнями подземные побеги (например, корневище), но н первую очередь — придаточные корни иа надземных побегах. Проводящие пучки корня чаще всего образуют актииосгелу'. Побеги нарастают моно- или симподиально, они либо однотипные, либо дифференцированы иа удлиненные и укороченные.
Ветвление в типе боковое, точнее — пазушное (= аксилляриое). В стебле чаще всего имеется застала или сифоностела из расположенных кольцом открытых коллатеральных проводящих пучков. реже — атактостела с равномерно распредсленнымн по поперечному сечению стебля закрытыми проводящими пучками. Болыиииетво семенных растений способны к вторичному утолщению, при котором камбий об(шзует внутрь новые слои дренесины, а наружу — луб. Однако способность к вторичному утолщению часто бывает утрачена или заменена аномальным вторичным утолщением.
Соотвегстнснно среди семенных растений имеются как древесные, так и травянистые представители'. Листья расположены спирально, лнурядно, накрест супротинно или мутовчато. Вюхныс систематические признаки лает анатомия побега. В ксилсмс встречаются или только трахеиды, или наряду с трахенлами еше и сосуды. У сосудов можно наблкзаагь разный наклон разделяющих стенок и разную степень их разрушения при редукции персклгшин лестничных псрфюрационных пластинок, а также различные укорочение и расширение члеников сосудов.
Однако разнообразие этих признаков отражает нс ' На стадии первичною строения в корне семенных растений развит единственный радиальный пучок, — Примеч. дед. ' Большинство трав обладают типичным вторичным утолщением, хотя и незначительным.— Ирииеч. дед. только ролспю. но и экшюгические особенности. Во флоэмс у голосеменных находятся сито- видные клетки.
а у цокрытосеменных — происхоляцис из одной мперипскои клетки члсники ситоиидных трубок и клетки-спутники. Уситовидных трубок также можно наблюдать разнообразие степени наклона ситоаианых пластинок, размеров сиювидных Каналов а них, ллины и лиамсзра самих членикоа ситоаидных трубок. Проаодлглие пучю» могут быть не только коалатеральными. но и биколлагеральными благодаря образованию внутри ог ксилсмы сшс одного тюка йьюэмы. Другие анатомические вризгщки стгх ля, используемые в сисшматикс, — образование специализированных механических элсмеи.юв (лреаесинных и лубяных волокон), взаимное расположение лрсассинной парснхимы и сосулоа, просгранстаенное разделение механических и проаолящих тканей, а также степень одноропности и радиальнои аьпянутости клеток лучей.
Весьма разнообразны также формы роста и жизнснныс формы семенных растений. У древесных форм иногда рвзличанл лептокаульную форму роста со сравнительно обильным зепи лснисм и тонкими ветвями (например, Солйего(ж!да) и пахикаульную форму со слабым ветвлением и относительно толстым стволом (например„СусадораЫа). Из листоиалныл или вечнозеленых деревьев или древовидных форм многократно независимо возникали, особенно у покрытоссменных, кустарники и полукустарники, лианы, мнопи|етнис травы, геофиты и эиифиты с самым разным расположением покоящихся орпнюв и, наконец, однолетние травы.
Однако лрсассныс формы могут возникать и вторично из травянистых. Это явление особенно убедительно показано для разных островных флор, большая аариабсльность типов роста и жизненных форм иокрытосеменных позволила им освоить значительно больше разных биотопоа, чем голосеменным, В этом, помалуй, важная причини видового богатства иокрьпосеменных Нарялу с расположением листьев на стебле (спирально, двурялно„цакрссг супротивно. мутовчато) есть много других признаков лисгьеа, используемых а систематике. Особенности расчлененности листьев; могут быть или огсугстаовать прилистники и черешок, листовые гщастинки бывают цсльныс или в разной степени расчлененныс.
Форма лисювой пластинки или листочка сложного листа (обо(ив очертания, форма верхушки и основания и т.и.) также дают много признаков. равно как и форма края лиси или лисючка, коюрый может быть, к примеру, цел ьнокрайны и или зубчатым (см. рис. 4.2). Наконец, гаксономичсски консигпным призна- 11.2. Бактерии, грибы, растения 6)С (.)6) 6) О Хг(6 трехсгелоаощ еднслахунный Мнегеслелеасгп ынагелахунный Оргккгеловстг( одналахунный трехслеловей( трехлахунный Рис. 11.166.
Листовые следы н листовые прорывы (гю,)ЛЕ Сапгйлш из А. Сюпцнш!) А Рис. 11. 167. Пластины снговндных трубок у покрытосеменных (СЗМ-фотографии Н. Ех Венпке): А — 8-тип с крахмальными включениями: Ииреаг (Нущргаеасеае) (20 000х); 6 — Р-тнп с кристалло- идными белковымн включениями: Ойжлжа (()((а(ев: Со(сщсасеае); С вЂ” Р-тип с фнламентозными бел- ковыми включениями: Яйеппя(еа (Апзагапщасеае) (В, С 30 ОООх] ' Лисювым слепом нсрелко называю~ всю совакулносгь пучков, отхолящнх в один лнсг, а не каждый такой пучок по отдельности. — Пргглгеч.
ред. ком может быть и сложение листьев в почке. Форма лгюта варьирует и вслелствие разной выраженности листового основания и пластинки (ннзовые и верховые листья, почечные чешуи н т.и.). Важна и анаюмия листа. г ак, листья бывали би- или уннфациальными, значительно варьирует и характер жнлкования листьев. Листья с аильчатым (Лихотамическнм) жилкованнем есть, например, у Яакко, а у листьев с перистым жнлкоаанием систематическое значение имеют хол и лальнейшес ветвление торичных жилок, их возможное слияние друг с прутом, вхождение а край листа и т л. (см. рис. 4 60).
У олгюЛольных покрытосеменных часто встречается параллельное жнлкование. Систематически значимы признаки анкгомии зубцов листа (например, захожлсние жилок в зубцы, расположение в них механических тканей). Проволяпгие пучки стебля, в узлах продолжающиеся в проыщяшие пучки листьев, называют листовыми слелалги'. Нал местом отхождения листовых сле- лов в проваляшей системе стебля аащются так называемые листовые прорывы (лакуны).
Чисяо листовых следов н листовых прорывов изменчиво и таксаномическн згичнмо (рис. ! !. (бб). 'г ак, например, узлы бывают олнаслсловыс и олнолакунпые, трсхслсловые и олнолакунные или ~ рехлакунныс, а также многослеяовые н многалакунпые. ДРугие примеры снс~ематнчески значимых комплексов признаков вепппгивных орщнов— зто сцхмнне усзъичггых аппаратов и, если имеется, опущение. Устьичныс аппараты можно, к примеру, классифицировать по строению окояоус~ьнчных, или побочных, клеток. Например, у аномоцнтных устьичныл аппаратов побочные клетки не отличаются от остальных клеток зпидермы, а у паряцитных аппаратов замыкающие клетки окружены двумя побочными, яежагцими параллельно замыкающим клеткам. Устьичные аппараты различаются также по развитию замыкающих и побочных клех ок.
Они могут проислолнзь как оз панай (мезогенные), гак и от разных материнских клеток (пернгенные). Волоски весьма разнообразны по числу слагающих клегок, их расположению (ветвистые илн нсветвистые волоски), отнюсщелыюму размеру, структуре стенок (жесгкнс, мягкис), окраске, наличию 356 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Возникшие скорее жщо и самом начале карбона (боле» 360 млп лст назад) семенные растения (брепнасарйунб характеризуются прежде всего особенностями чередования поколений. Их исходно зсревовилссьзс спорофизы рвзявсвариаые и образуктг микро- и мегзспоры, в которых эцлвспврически развиваются гачетабзиты'. Мегаспора с жейскилс гаметофитом не покидает спорофит, а остается в невскрывающсмся мегаспарангии, окруженном стернлыиам покровом (интегумеювм).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
