П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 122
Текст из файла (страница 122)
В системаз икс часто используют особенности сложения лисючкав околоцвсгника в бутоне (рис. ! !.!7!). Они могут либо соприкасаться краями (створчатое сложение), различным об!итом псрекрьааться краем (черепитчатое) или воогялс не контактировать между собой (открытое). В черепитчатом сгквкении можно вылелгпь далее еще несколько типов: каинкунциальное (например, чашслисги ки у йпю), скрученное (например, венчик Майа, бел(!игю; в этом случае можно далее различать право- и лсвозакрученныс варианты), а также кохлеарное (например, венчик Габаспге с так называемым нисхоляшим сложением лепестков).
Нарлау с защитной функцией на сталин бутона и привлечением животных-апьшителей благодаря особенно заметной окраске на стадии цветения, околацвстник(как чашечка, твк и венчик) может учасгвопп ь и в самом процессе опыления. например. продуцируя и/или накапливая нектар, создавая поселенную площадку лля опылигеля. как в !ветках губопвеп1ых, или осуществляя вто- рпЧНОЕ «Преппажсинсь ПЬШЫгм. ОдваКО В СаяЗИ С Микроспорофиллы разных групп семенных растений сильно различаются по строению н расположению. Их гомология не ясна, и вопрос об участии листьев в их возникновении, как зто подразумевается самим названием (микроспорофилл), остается открытыл1. Лучше было бы называть их нейтрально — микроспорангиофоры.
У Сг(п(1йоря(г)а микроспорофилл состоит из ножки с двумя висящими иа ее кончике микроспорангиями (см. рис. 11.202). В мужском цветке ' микроспорофиллы расположены спирально на удлиненной осн. Мужсюге цветки' сонремениых Сопгуего- П]АВА 1 Ь СИСТЕМАТИКА И фИПОГЕНИЯ н Рис. 11.173. Ранние стадии развития цветков покрьпосеменных (околоцветник удален) с многочис- ленными зачатками тычинок (СЭМ-фотографии ! ЕгЬаг и Р ! е]пз): А — первичная поландрия у Мадле]]а г]епиг]ага (Мадпоаасеве), зачатки расположены спирально на конусовидном цветоложе;  — вторичная полиандрия у ятенвгла рзеиакашеае (тьеасеае), центро- бежное заложение многочисленных зачатков тычинок на пяти расположенных между зачатками ле- пестков и плодслистнков секторах блюдцевидно вогнутого цветоложа Стенка пыльника, окружающая аркесиории (ткангч образующую пыльцу')„всегла многослойна. Функт(ионально особен- но склеиваются между собой.
Сериальное срастание тычинок и лепестков или тычинок и плололистиков также возможно. Среди архаичных покрытосеменных наиболее широко распросцхтнено спиральное расположение тычинок, число которых варьирует. ' Лрхеспорий образует спороциты, в холе иейата которых формируются споры. — П]ггигеч. лед. Рис.
11.172. Тычинка покрыл посменных и детали ее строения (А,  — по А. Еуу Ясп]птрег; С, Р— по Е. Зьэзоогдег; Š— 4 — по Е Г]гЬаз]. Общий вид тычинки у Нуозсуаглиз пгдег: А — спереди (адаксиально),  — сзади (абаксиально) (увеличено). Поперечные срезы пыльника Нелтегоса]яэ Ги]уа: С вЂ” с еще не вскрывшимся, 0 — с уже вскрывшимся пыльником и проводящим пучкам. Иаип! ругепа]сопл Š— поперечный срез стенки пыльника с эпидермой, фиброзным слоем, промежуточными слоями и остатками тапетума; отдель.
ная клетка фиброзного слоя спару:ки (Р) и изнутри (В] (150х]; Н, 3 — схема клетки фиброзного слои до и во время сжатия," е — эпндерма; ( — тычиночная нить; тз — фиброзный слой; К вЂ” связник; !— проводящий пучок; р — гнездо пыльника; т — тапетум; Ф вЂ” тека; х — промежуточный слой глава )1. систнцлтикл и филогбния Пыльца При переносе пыльцевых зерен по воздуху из микроспорангиев к женским репродуктивным органам они часто довольгчо дол~о подвергаются воздействию экстремальных условий, поэгоьчу для размножения чрезвычайно важна защита их содержимого. Она осуществляется благодаря особому строениго оболочки пыльцевого зерна, свородермы, состоюцей из двух комплексных слоев — наружной зкзииы и внутренней интимы (рис.
11.174). Интима, сплошным своем окружающая протоплазму, чаще всего нежная и химически мела устамчиная. Обычно митина сасюнт из лнух-трех слаен. Самый наружный из них чанга содержит многа некгинан, чта позволяет ей легко отделяться аг экчнны. Основной компонент внутреннего сная/снося — фибрилны целлюлозы. Пря прорастании пьшьпеных зерен танька интима рнзрнс метая н пыльценую трубку'. Экзина образована в основном химически устойчивыми спорвппллеиинамн. Это черпены, которые, как полагают, возникают в результате оксилативной полимеризании из каротиноидов и их эфиров. Основной конструктивный элемент экзины — гранулы размером около 6 нм. У юлосеменных экзигча дифференцирована на внуграннкло зцдзюиву, имеющую пластннчатую (ламеллярную) структуру н наружную эктэкзниу, которая состоит из внутреннего подстилающею слоя, компактного наружно~о слоя и грануллрного нли альвеолярного среднего слоя. Эндэкзина покрытосеменных не ламеллярная, а грануллрная'.
Эндэкзину вместе с самым внутренним слоем эктэкзины — плотным и гомогенным подстилающим слоем — у покрытосеменных (рис. 11.174) также называют нэкзнной. Называемая сэкзююй наружная часть эктэкзины покрытосеменных чаще всего сильно структурирована и скульптурирована. У атектатных пыльцевых зерен сэкзщш представлена только столбиками в виде палочек, булав, конусов, бороданок ' В нмлыленую трубку рнзрнсчнется си4юнагенная (вегетативная) клетка мужского гнметафита, покрытая интнной.
— Примеч. ред. ч У очень многих покрмтасеменных эндэкзима ламелиярння. — Приллеч. ред. или сетчатой структурой на нэкзине. Столбики могуг сливаться листнльными концами н дополнительный наружный слой, покров (тектатвые пыльцевые зерна). Тектум может быль пронизан порами самой различной формы, сам бывает мнопэслойным и скульгпурированным снаружи.
В полоспш тектума могут откладываться протеины самонесовмесгнмости, пыльцевой клей н т.п. Очень репко, к примеру у опыляемой под водой морской травы Лзпега, экзины нет. У Рщасеае могут возникать воздушные мешки за счет локального расхождения наружного и внутреннего слоен экзины (см. рис. 11.203). Электронна-микроскопические исследования развития пыльценмх зерен покачыннют, па еще внутри каллелман оболочки материнской клетки микраспар, на плазмалеммс микраспоры атклнльгннечся тонкий слой фнбрнллярнога материала — нримэкзнна'. Затем н нем появляются бален кампакшые элементы, каюрые, удлиняясь и уншщнястн стагюшпся столбиками, расачнрянлся ма обоих концах н абраэунтг таким образом техтум н палстилнюший слом эктэкзины. Внутри ат гчолсчшвюшсго слон затем возникнег неламелагпюя энлэкзина н, наканен, интииж таксамаснепифическое страение экзиим контролируется самим ныньценым зерном, но сильна зависит от тапегума спарафита.
Эта, спели прочего, можно видеть но реакции спарофитной саманесанместимасги (см. 1ОЛ.З.1). Пыльцевые зерна сильно разли акпся по форме, расположению и числу апертур (рис. 11.175). Бывают.пыльцевгле зерна без апертур (безапертурные). Обращенный к центру тетраэдрической тетрдды полюс пьшьцсвого зерна называют првксимальньлн, направленный наружу — дисталыгым.
Экваториальная плоскость перпеидикулярна к оси, связывакнцей оба полюса. У пыльцевых зерен семенных растений бывают тол ко дистальные, только экваториальные или разбросанные по всей понерхносги апертуры. Встречающиеся у РгегЫор(туга проксимальные апертуры здесь не известньг'. Продольно вытянутые апертуры называнчт бороздами (соответственно дисгальной — хц1- ' Прнмэкзннн часта бмннег незикулярнаи.— Примеч. ред. ' У )Чепдарбу(а есп (микро)споры, н не пыльценыс зерна.
— Примеч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения Нэлпокровнвя 2 ()з:::-„') 3 [:::::3 4 Ю Рис. 11.174. Схема тонкого строения с~вики пывьцевьи зерен пакрытосеменных разных типов, схе- матизированный рисунок (Н.Террпег, по О.Еггхптап, К.раедп и ЛР.)! 1 — эктэкзина, 2 — эндэкзина, 3 — ннгина, 4 — пыльцевой клей Рис. 11.176.
некоторые обычные типы пыльцевых зерен семенных растений центральной европы (по к. Гведп', !.ьегзеп, с. егбппап, оославлено н.террпег и М.Неззе). Слева в как!дом случае вид с днстального полюса, справа — внд с экватора. Монады (одиначные зерна): дистально-однобороздное (многие Марло!юрэк(а, Ь!юрмала), однапоравое (Роасеве), трехбороздное (часть Напппсо1асеае, Оаегсгн, Асег, Вгазэюасеае, Явях, часть !.апвасеае), тре~паровое (Ве(а!э, Сот)г(ив, цщсасвае, Опауасеае), трехборозднгюровое (Гадив, часть Ноэасеае, АР1асеае, ТХ1в, Аз(егасеае), стефанокольгатное (нцьгасеае, чань (апхвгеае), стефанопоратное (А(пьэ, Мпгн), пантопорвтное (./идтэлв, большая часть сагуорйувасеае, А!пегая(ивсеае.
Р(эп(ад!пасеае), безапертурнае (Роро!оз, Сэ!!(гг!але) нз таксонов в целом с экваториально-апертурными пыльцвеыми зернами. Тетрады: у таксонов, где встречаются н монады (чагть О!сия(асеев, часть турпв, Егюасеае) сиз или экваториальной — со!роз), округлые — нарами (дистальной — ц!свз илн экваториальной — рогоз). У голосеменных пыльцсвые зерна чаще всего дистально-однобороздные. Такие пыльцевые зерна находят также среди покрыл посменных у большинства Мадпойгйзе и у однодольных, где, однако, имеются так- жс однопоровые и безацертурные пыльцевые зерна. Большая группа настоящих лвудольных характеризуется первично трехбороздиыми цыльцевыми зернами, борозды которых перпендик)парны экваториальной плоскости.
Таким образом, походны для цокрытосеменцых дистэльно-однобороздные цьшьцевые зерн . Борозды могут быль за- Збф гпдпд 11. смстбыдтмкл и фмпсгбнмп тур. Кроме того, систематическое значение имеют еще многие различия в симмсзрин, форме н размере пмльцсвых зерен, в также в тонкой структуре их экзины. Струк>уру пыльцсвых зерен мо>кно показать на так называемых >щлиноижммах нли на электронно-микроскопических фотографиях (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
