П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 119
Текст из файла (страница 119)
Если мхи завоевали сушу с помощью |аметофитав и при эхом остались ограниченными особыми аааптивными зонами, то папаротникообразные и (прежде всего) семенные растения достигли доминирующей роли в формировании наземной растительности при прогрессирующем развнтям своих спарофнгав. Заалюцищпюе преимущества спорофип|ых растений связано, вероятно, с их гснпгнческои стабильностью (буферныи эфл)лек|) и повышенной частотой рекомбинаций (после каждого события сингамии возникающие липлоилные ялра воспроизволятся миготически; вследствие этого в мейоз вступают многочисленные липлондные ядра), а также с развитием защитных приспособлений лля чувствительно|а к наземным условиям гаметофита.
Диплаилный спорофит папоротникоабразных развит очень сильна и весьма разнообразен, что в противоположность мхам сало возможным благодаря прогрессирующему развитию в ходе эволюции олревесневших (соответственна эффективно работающих) проивлящих пучков (проведение как волы, так и органических веществ'). Аналогичный результат имеет также развитие настоящих корней. Поскольку к тому же эпилерма кутинизирована, .ю побег может расти вверх в освещенное воздушное пространство, развивать листья и ассимилировать лиоксил углерода. Еп| обеспечение органическими ве|цествами, таким образом, не зависит от гзметпфига, из-за чего отпадает необходимость в лальнейшем росте последнего. Верхушечный рост осуществляется чаше всего посредством апикальной клетки (рис.
3.2. Л). Напротив, благодаря множественным инициалам растут эвспорангиатные папорашики и некоторые представители 1 усорой)ор«Ыа (Еусарог)(ит, Зе!ахчпе))а — у последнего рола еше отчасти посредством апикальной клетки). Среди Рз)!ор)|уггл)ж(л)а этим прогрессивным признаком отлнчщ|- ся уже !юд )!)луп)аз. Положение зародыша (см, рис. 11.155) ча|це всего энлоскопическое (верхушка побега направлена от шейки архегония— Еер!озрогзпй)а1ае, а также ! усорол)1)ип,,Ыауэ пе))а), редко экзоскопическое (Еазрогапя!а|ае, за исключением Мага!1!а!еь, Рз)(пилил, Еци(зехит, 1юемр). у исходных форм все споры одинаковые (нваспорня); у более высокоорганизованных уже появляется дифференциация на микро- и мегаспоры.
Гегероспория неоднократно и независимо появлялась в разных классах папоротникообразных (1 усород!аряда; Ец|йве|ормда — как у каламитов. так и у клинолистных, и Р(епг)арч!|)а); с этим связано разделение функций между мелкими д' зарастками и более крупными ~ заростками. В виде «семенных плаунов» пайоротникаобразные независимо от семенных растений достигли такого уровня развития, как образование семени с крайней степенью гетероспорни. Гаплвндный ламетвфвт папаратннкоабразных остается (еслн еше не слишком сильно ре- ' Ашер э|ага ра:игла. по-внднмаму, своеобразно представляет роль разных тканей в проведении тех или иных вел|еств, равно кдк и значение слревеснения.
К высказанной аширам идее, па-яилимаму, слелуех относиться с балыиой осторожностью. — Примеч. рчй ' Строение веРхушки |слома у Ш|уп!а точно не известно. — 11римеч. ред. 11.2. Бактерии, грибы, растения З49 Рис. 11.163. Развитие важнейших групп растений в истории Земли (по К. Марсе(гаи) ' Выгледнгие из употребления названия. луцнрован) на уровне организации таллома (заросток) и изредка развивает трахеиды()гзгуоадн). Он рано заканчивает развитие, образовав антервдин и архегонин, которые часто устроены проще, чем у мхов; крупные многоклеточные гаметангнн считают примитивными по сравнению с мелкими, состолшнмн нз немногих клезок. Если листостебельные мхи (ВгуорЫа) имеют в архе- гонии многочисленные шейковые канальцевые клетки () 0 — 30 илн болыпе), то у печеночников (Маге)зап(1ореда) их 4 — 8. у антоцергповых (Ап- Гвосегогорза)а) — б, а у папорогникообразных 350 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И йзИЛОГЕИИЯ часто только олна ялн несколько. У Автбосего1орйдл эаидермальвая клетка, становящаяся ннициелью архегоняя, болыве не образует клетки ножки, т е. в отличие аг МагсЬалгкхжюа и Вгуорчда она сразу делится ыа осевую клетку и трн клетки стенки архегония. У палорогникооб~эзных нет и леле ний, лаюших клетки стенки архегония'. Антеридия и архешяии Вгуорз)да и Матс!шоборзыа заклалываюгся зкзогенно и свободны, т.е. только позже окружаютсл тканью гаметофнта.
УАп1Ьосего1ордда и папоротникообразных оня уже на ранних стадиях развития заключены в ткань гал~етофита (эилогеннос об1жэованиеу. История развития. Рз!1орЬугорз(г)а, 1.усорог) !оряг)а и Ецшзе1о)ж)Ф достигли наибольшего раснвета как по разнообразию форм, так н по чисяенпостн особей в палеозое. Предсгввительство РгепборзЫа значительно возросла сше в мезозое, и они лучше сохранились ло сих пор, чем два других поживших до нашего времени класшг (рис. 1!.163). Их формы, пюподствовавшие от карбана до триаса, в настоящее время сох!х1нилисывцдь в виле немгюгих видов, тогда как тс семейства, которые доминируют в настоящее время, появились только в мезозое. Четвертый подо.!депе семенные растения (ЗреппаФор!з)Г!)па) Семенные растения (примерно 250000 видов) — саман большая современная группа растений.
Они господствуют в наземной растительности почти ва всех частях света и составляют основу всей наземной жизни. Лля человека семенные растения имеют огромное значение, так как большинство культивируелгых растений относятся именно к этой группе, в особенности к покрытосеменным. ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ Пяти современным группам семенных растений (Слутпозреппае: Сусле)орз!г)а, Со- ' Это угвержленне весьма спорное действительности. — Примеч. ред. ' У всех высших растений (кроме антериаиев Алтбосепхорвуга) гаметаигии развнваклсл из поверяю»твой клелия, т.е.
всегда экшгенны.— Примеч. ред. аГегарз(ба, Ст)п)гяорз!ба, Опшорйг)а; Апд)взроптав: Маяло!)орзЫа), как мхам и папоргпникообразны и, свойственно гетероморфное чередование поколений и Липлогаплонтное чередование ядерных фаз с дигшоидным спорофитом и гаплоидным гамегофитом (рнс. ! 1.165). Как и у современных папоротникообразных, спорофит семенных расгеннй состоит из корня и побега со смблем и листьями.
Гаметофит в сравнении с болыпинством современных папоротникообразных сильно редупирован. Семенные растения вместе с мхами и папоротникаобразными сосгаатяют группу эмбриофитов, а вместе с папаротникаабразными относятся к кормофиим (КогшорЬу1а — растения, имекяцие побеги'), или трахеофитам (ТгасЬеорЬУ1а — сосудистые растения). Лишь в ! 851 г. Ъ'. Нобпеаяег обнаружил »шйное» черелование поколений у семенных растений и тем самым установил их тесную связь с мхами и папоротникообразными. Уже тогда в ботанике устоялись собственные названия для органов размножения семенных растений.
И хотя их пм молотил с соатветствуюцгими оринами папоротникообразных надежно установлена, ло настоящего времени применяют обе группы гюнятий (рис. 11.164). Как и отдельные папоротникообразные, семенные растения разноспаровые. В мегасиорангии (= нуцеллусе) чаще всего образуется толька одна материнская клетка мегасноры (= материнская клетка зародыпшвого мешка), из которой в результате мейоза получаются четыре мепшпоры.
Обычно только одна мегаспора развивается в женский гвметофит (= зародышевый мешок). Женский ~вмезафит образует яйцекчетку'. В отличие от большинства папоротникообразных у семенных растений мегаспора не покивает мегаспорангий и соответственно материнское рас1енне является спорофитам, и поэтому женский гаметофит развивается на материнском растении и за его счет. Кроме того, мегаспорангий семенных растений окружен стерильной оболочкой, ' Группа включает все мхи и большинство неченочников. — Примеч.
ред. ' У многих семенных растений женский галшгофит образует архегонии. — Примеч. ред. с р Рцаукцзкизкю депезею су Споротой 1 мю пзютойаий Об)ими ью Резиоспорааые ЬЬаропюра Мывоюрв Ред)ицйсййсв депе«ие ро юют М лре казней Матипкжювта ) з~~рипп Мювспсрофипп ~ )ЮОЮПЗЮ свпзайиьа с юметофитои с июй лзл юце ка Айтвиийд Архагсиза ( Уй)йзцаййыЙ Упзйклзййып вийей й ! пВютофит юмотофйт ейуфи внутри Пало рптиико РвпйеюзОРОиыв споре Рвдупрюйиов делеиив Спорофилл ) 'Мюроп ЗОЙОдыш, топькп Вйе юлв свпзюыый с юывтофитси вилла сперыетозсид япцекйелю Аю ив аз за А)тк в то\ею ! Запоиый ззсзоойж ~ Мзпроспа~юцмт Мювпюрюеп Пыазви СЕИИПОЧКЕ тыюии и:ц~ СиаайНОЕ РВОЗВИИВ Зарспыю в*еиюю Зиюта О|ерыатозсцд яйцекпепл игл ыиевзйл Майе ЮСЗОМИЫ) ~ (ИГИ ПЫОЬЦМОЙ В МЫЮИЗИВ труаю) 6 3 Рюзаюижй~й дюзаюю Пыльна Сзвппювпп ЮЮЮМРЕ Юв а Зародьм в свивки Слвиюа ' Яатююэткв з з Гююретивиюз Зародыыевый ) и Випмтйююй - масюк ююткй В ПЫЛЬЦЕЕОМ зкрйв , з- (ПЬИВ Цезсп трутпа) рис.
11.164. Сравнение смен поколений и ядерных фаз у Еглогуорлу)а (Соппо(лоп(а). Изображены скемы смен у мхов, равно- и разноспоровык папоротникообразньи, а также у семенник растений. Гомологичные Фазы развития, репродуктивные клетки и органы расположены на одном горизонтальном уровне (ср. также рис. 11.1ОВ; 11.128; 11.137; 11.165) 35я ГлАБА 11..систеьзлтикА и ФилОГения иигегумептом, отсу1ствую1 цим у папоротннкообразных. Интегумент, нуцеллус и зародышевый мешок с яйпеклеткой.в совокупности называог семязачатком'.
В микро- ' Семязачаток — зто комплекс из нуцеллуса и ннтегумснта (инзегументов). — Примем ред. споранпгн образукпся многочисленные материнские плетни мпкроспор (= материнские клетки пыльпеных зерен), из которых после мейоза возникает множество мпкроспор. Мужской гаметофнт (пыльпевое зерно) развивается внутри оболочки цыльцевого зерна и образует имеющие жгутики сперма- Риа. ! 1.! 66.
Чередование поколений н ядерных фаз у голосеменных (Оусваозреппае, Рниз! Сопдегарнба, А — Р] н пскрытосеменных (Π— К) (па Е Нгааз). Голосеменные: Я вЂ” прорастающее семя с тестай, первичным зндоспермам (гаплаидным) и зародышем; Н вЂ” побег со стеблем, листьями, а также о" и Р сацвеп«яМИ*; С вЂ” о" ограбил и 4) канстрабил (моладая шишка); (З вЂ” микраспарофнлл с материнской клеткой микроспор, микро- спорами и польцевымн зернами (воздушное мешки не показаны) как стадиями развития ср гаметофитав; крающая чешуя шишки, над ней — семенная чешуя н открыто лежащий семязачатак, в катаром развивается только ! из 4 мегаспар; К вЂ” семенная чевуя и семязачаток ка времени оплодотворения проросшим пьюьцевым зерном, о и О гаметафит (б) о 2 крупными яйцеклетками; Р— семенная чешуя зрелой шишки а (крылатым) семенем и зародышем в (первичном) эндасперме. Покрьстасемэммое: 6 — прарастакяцее семя; Н вЂ” целое Растение с корнем, стеблем, листьями и бутоном обаелолого цветка; д — распустившийся цветок с околацветникам (чашелистики и лепестки), тычинками (с пыльцевыми зернами) и плодолнстикамн (завязь, содеРжащая семяэачаток, столбик, рыльце) после опыления (пыльцевая трубкаб и перед самым оплодотворением яйцеклетки е зародышевом мешке; К вЂ” семя с тестой, вторичным (триплоидным) эндаспермом н зародышем, выпадающее из однасемяннаго плеща.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
