П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 136
Текст из файла (страница 136)
— 1)рцчеч. ред. ' Весьма молнфнцнровзны также семенныс чешуи Рггг)ссагра1ех, Сцргсзчв)ез з.!. н Агзцсапа1сх. -- Г!рижеч. рег). 4О4 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ (рис. ! !.205). Они сосгоят из оси, на которой располаг акиса спирально или накрест супротивно кроющие листья отдельных цветков, называемые ироиипими чещуями.
Женские цветки, или семмгные чешуи, представляютт собой плоские орлеаны, на верхней стороне которых находится различное число семязачатков (от ! ло примерно 20). Семснные чешуи несмотря на их чаще всего лисговиднуго форму, следует считать модифицировапныл1и укороченными побегами, а женская шишка современных Соп!Гегоряг)а является, таким образом, соц- всгием'. Семенных чегвуй вышеописанного типа нет у Тахвсеае и Серба!0(ахасеас'. Интерпретация семенной чешуи как женского цветка и, следовательно, женской пгишки как соцветия вытекает из сравнения с корлаитами и лго)гх(а)ез, ископаемыми представителями СопгТегорз)г)а, а также, 11.2.
Бактерии, грибы, Растения 4О5 Рис. 11.204. Прорастание пыльцы и оплодотворение у Соппегормда (А,  — Р(пиз пщга, С вЂ” Р. зу1- чещпз: Р!пасеае; О, Š— Тоггеуа 1ша1огек Тахасеае) (А,  — по,1. М.Соойег, СЬ. Сцагпош(вп; С вЂ” по Е Ягазоогйег; О- Š— по д.М. Сопйш, уу.З.О. (апд): А,  — развитие о гамегофнта в пыльцевом зерне и пыпьцевая трубка: проталлнальные клетки (р), ядро вегетативной клетки (клегки пыльцевой трубки) (к), антеридиальная клетка (а], дающая клетку- ножку (а) и спермиогенную клетку (зх), образ)надую в свою. очередь 2 спермия (примерно 500х); С— сформировавшийся семязачаток с ннгегументом (!), пыльцевой трубкой (рн), а также архе опиями с шейкой (Ь), брюшной канапьцевой клегкой (Ь) и яйцеклеткой (е) (увелнчено), Π— пыльцевая трубка с 2 спермиями (зри а(лз], а также ядрами клетки трубки (рй) и клгпхи-ножки (з]г) возле яйцеклетки (ядро яйцеклетки ен, остаток шейковой клетки Ь]; Š— слияние ядра яйцеклетки с ядром спермия, остальные ядра дегенерируют (Збтх) учитывая в типе пазупгнос ветвление се- менных растений, из положения семенной чешуи в пазухе кроющсй чсцгуи.
' Микроспорофиллы в микрсстробилах.— 11римеч. ред. ' Убедительных доказательств тою, что зто мсгаспорофиллы, нсь — 1!римеч. ред. )лорлаитгл были деревьями высотой до 20 м„ с развесистой кроной и пазу!вимм нстнлснисм (рнс. 11.206), вторичным утолщением н араукнриолщной пороаостью трахсил вторичной древесины. Лснтовил!гыс или ланпсгныс листья с дихотомичсскн-параллельным жилкпнанисм располагались спирально. Тычипки нахолились н напоминакяпих шишки пнстках' (рис. 1!.206). В нижпси части этих листков располаошись по спирали чсшуснндныс листьв, а в верхней части находились также расположснныс по спирали тычинки, нссглнс на вершине несколько микроспорашнсв.
Несколько таких лгужских цветков рыхло располагались н пазухах кроющих листьев на удлинсннзлх осях, ньшодивших из пазух обычных листьев. Сходно устроенные женские цнсткн распачапшись также в пазухе кроюплсго листа (рис. 11.206). За расположенными спирально чспгусвиднымн листьями у них следовали шкжс спиралыю расположепныс мсгаспорофиллы', которые были палочковидными и на вершине несли по одному сслыза штку (вследствие нильчатого нстнлспия изредка дна или больше). Вссь женский листок интерпретируют как гомслог семенной чешуи современных Соп](сго- 406 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Рис. 11,20В. Р1пасеае, АЬ>еа (А — Л. погс/еаппепа,  — Š— А. а!Ьа) (А — по О.С. Вегй, С. Е ВсигпЫ(;  — Π— по ЕНгоаа; Š— по А.ЬУ.Есшег): А — побег со зрелыми шишками, справа уже частично рассыпавшейся (несколько уменьшено); В— о" цветок с чешуевидными листьями (Ь) и тычинками (зЬ) (примерно 2х); С, Π— зрелый у цветок с кроющей чешуей (О), семенной чешуей (аа) и 2 семенами (а); Š— семя с верхней (о) и нижней (ц) стороны (несколько уменьшено] рз!ба. Наличие пьшьцсвой камеры в нупсллусс указывает па то, что в отличие ог современных Соп!ГсгорзЫа о>шолхгпюрсние у корлаитов.
всрояпю, осуществлялось сперматозоидами. Кордаиты появились в карбонс как лесообразующис породы и вымерли в перми. Древовидные то!ыв!щ, имевшие в древесине >)мхеидь> с араукариоидиой порглюстыо, жили с верхнего карбона до нижней юры. Лис>ья у них бьши игло- или чешуевидными и иногда на вершине вильчато-рассеченными. Это были одноломные растения. Как и у корлаитов, жснскис цветки (рис. 11.207) состояли из пазушной оси с расположенными спирально илн в одной плоскости стерильными чешуевндныл>и листьями, а .шкжс одним или чаще всего несколькими ссмязачатками на ножках.
Однако в отличие сгг корлаитов зги цасгки, как и у современных СопйсгорзЫа, были собраны в компакпгые шишки, когорь>е, таким образом, надо трактовать как соцветия. Тьшипкк токаи)сз сосюяли из ножки и уплошснного конечного участка. Многочислснныс микроспорангии располаились главным образом па адаксиальной стороне ножки. тойх(- айа можно рассматривать как организмы, очень близкяс к исходным г)юриям современных СогяГсгорзЫа. Ссмязачаткн имеют один интегумецт, который ди4>ференцирустся в твердук> склеротесту. Ссмсг>а могут быть окружены мясистой оболочкой, которая, однако, никогла нс возникаег из семенной кож> ры.
Как и у Сг(~йдо, у хвойных мцогоклсточный женский гамстофит возникает путем свободных лелснии ядер, за которым следует образование клеточных сынок. Он может образовать до бб архсгонисв. Насколько известно, все хвойные ансмофильны.
Пыльца либо гго>льллст в специальную каплю, выделяемую из микропнлс 11.2. Бактерии, грибы, растения 4О7 рис.! 1.206. Кордзгпы (карбон-пермь) (А,  — по С.бгагктбцгу; С вЂ” по ТП. Св)счшуаз; О, Š— по Е Нопп): А — внешний вид Сгхбвйез вр. (длина ок. 10 м);  — олиственный побег с расположенными в пазухах листьев соцветиями соггга!(ев (аеиз (уменьшено); с — два о" цветка сотов!ел!поз сопс!ппиз (ок. 2,5х); Π— тычинка С.
реп)опя с группой терминальных микроспорангиев (ок. 10х); Š— у цветок С. джисояшуапв с крокхцим листом, стерильными чешуями и расположенными на длинных ножках семязачатками (1,5х) ' Микроспорофиллы сосновых пеяшатные. Два мнкроспорангия, нахолягднсся на нижней половине щитовидной пластинки мнкроспорофнлла, прирасшхп к его чсрешлу. — Примеч. дед. семязачатка, при высыхании каюрой шягивается в микропилс, либо оказывается внутри семя- зачатка в резулшате росза ннтсгумента. В ископаемом вице хвойные можно проследить до триаса, а большинство современных семейств известны по ископаемым остаткам уже в триасс и юре.
Современные СошТегора(г(а насчитывают семь семейств. Р)пасеае (!2/около 200. чан!е всего в умеренной зоне северного полушария) имеют расположенные по спирали игловидные листья и мо1.уг быть вечнозелеными или листопадными. Тычинки состоят из ножки, на нижней стороне которой находится 2 микроспорангия'. Пыль- цевые зерна бывшот с воздухоносными мешками.
Семенные чешуи, более или менее несросшиеся с креати!ими чешуями, несут два семязачатка, направленные микропиле к основанию чешуи. Растения всегда однодомные. Во флоре Средней Европы зто семейсгво представлено родами пихта (АЬ(вт), лиственница (/игтх), ель (Ркеа) н сосна (Ртиг). Если лиственница — дерево листопзлнос, то хвоинки пихт, елей и акен живут от 3 до 9 лет, изредка долылс. Хвоинка дифференцирована на пластинку н основание. В отличие от и ихгн, которая сбрасывает весь л нег, у ели отпадает только листовая пластинка.
Осноааггие лисга срасгастся со стеблем в так называемую лисювую полушку. Прслставители ршгов Р!пасеас имеют либо толька уллинснные побеги (например, Абйа Рггеи; рис. ! !.205; !!.208), либо уллиненныс н укоро- дфоп Рис. ! 1.202. Чо!(гю!вв (по Е Е(ог!и): Д--0 — лвбасйла рю)гнпп(з (ротлиген): Д вЂ” верхушка ве~ви; главный побег с внльчатыми лис~вами (!/Зх);  — торчащая вверх (х шишка с вильча<ыми кроющими чвшуями (1/2х); С вЂ” 0 —. У цветок сзади и спереди, кроющая чешуя (= кроющий лист, ц), сгерильные чешуи (а) и уплощенный прямой семязачаток (ав) с двурвздвпы<ым интпгумвнтом* [бх); е — яурго(ер)в юпу(ьгасгевш (нижний тривс): р цветок с кроющей чешувй (<1), стерильными чвшуями и двумя анатропными семязачатками (схематично; 2х) * Давно показано. по это не семя, а уплощенная семяножка, на алаксиальной стороне которой располагллся обращенный семязачаток. — Г/риисч.
Ре<). аИ)8 ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ чснныс побеги. У вс шозех<еных кслров (род Се<(азиз) и у пиен<синиц (рис. ! !.208) каждый удлиненный побег в первый год несет зеленую хвою. На второй гол на них вырасиют укороченные побеги с пучками хвоинок; эти побеги мог ут нарастать несколько лет. У взрослых леревьсв сосен хвои располагаегся только на укороченных побегах. Молодь<с раеюния в первый или второй гол лают и удлиненные побели с зеленой хвоей, но после этого на них образуются только коричневые чешусвилныс листья, в пазухах которых возникмот укороченные побеги с немногочисленными чешуевилными лисгьял<и и <итью, тремя, лвумя или лаже только одной хвоинкой. Когла пыльца попадав< на семя<мчаток, женский <амат<к)<ит в нем спю не развит, а иногда лаже не возник<а и мегаспора.
Соответственно межлу онлолопюрснием и опылением бывает продолжительный промежуток време«и, в течение которого замыкается мнкроциле и скрывает прорастающую пылинку в ссмязачатке. У большинства видов Р<ии< ме>клу опылением и оплолотворенисм прохолит олин гол, а семена из зрелых шишек высвобождаются только на третий год. В отличие от Р1лиа у ели <хг оплолотворения ло созревания семени проходит один вегетационный период.