П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 139
Текст из файла (страница 139)
Его система, основанная в первую очередь на числе и расположении тычинок, была очень искусственной. После К.Линнея были опу(х5икованы различные системы, принимающие во внимание все признаки, учитывавшиеся в то время, например системы М.Рцшнсона, А Л. де Жюссье, А.П.Декандоля, Дж. Линдлея, С.Л. Энллихсра, Г. Бентама и Дж.Д. Гукера, А. Бра- ' К.Линней широко использовал зпзт принцип бинарной номенклатуры, ставший впоследствии обцгспринятым, но не был е5о основа!елец. — При чеч. ред. 41 6 ГЛАВА 11. с:истеьтдтикА и ФилОГеиия уна, Л.Энглера, С.Е.Бесси, Х.Халлира, Дж.Б.Хатчинсона и Р. фон Веп.штейна.
До начала 90-х голов прошлого спьзетия были разрабгпаны системы Артура Кронквиста (1981), Р.М.Т.Дальгрена(1975), Л.Л.Тахтаджяна(1980. 1997) и Р.Ф. Горна(1992). Примечательно, что опубликование дарвиновской теории эволюции очень мало повлияло на развитие самой систематики. То, что до Ч.Дарвина считали сходством, впоследствии интерпретировали как родственную близость.
Представляемая здесь система в общем плане следует опубликованной в 1998 г и основанной на признаках ДН К (гЬг(., атрВ, 18ЬТДНК) системе «группы филогении покрытосеметтньтх» (АРС)) К. Бремера, М В.т!ейза, !'.Л.Стнвепса н др. Эза система, доведенная птлько до уровня порядка, была модифицирована, тлавным образом в основании филогенетического древа, с учетом данных новых публикапий, в особенности последних, касающихся филогении в пределах порялков Главным основанием лля представленной здесь системы являются результаты анализа ДНК С постоянным увеличением числа проанализи рова нных таксонов и секвенированных участков ДНК (г(тс!., атрВ, 18$ГДНК, митохонлриальные атр! и «таЖ, фитохромы Аи С) они приволят к очевидному сотласию о родственных взаимоотношениях разных таксонов.
Добавим, что полученные результаты в болывинсгве случаев были подтверждены и классическими признаками. Тем не менее понятно, что предсавленная злесь система будет изменяться и далее. Данная система в значительной степени основана на признании строгой монофцлии широко известных паксонов.
Вследствие этапа некоторые семейства, несмотря на их фенетическую гптграннчеттноЬь, теперь признаны не более, чем формальными группировками в составе лругих семейств (например. Асстасеае будут включены в Бар)пдасеае, 1 етппасеае — в Атасеае, Сйепорот)(асеев — в Ашагап1йассае и т.д.). Признание их в качестве отдельных семейств привело бы к признания» парафилии остальных таксонов. Если бы, к примеру, считать и далее 1 ешпасеае самоспвпель- ным семейством, то Атассае было бы парафилетическим (см. ! 1.1).
При этом сходство как окончательный субьективный критерий кчассификацин не принимактг во внимание. В значительной мере мы избетали употреблять формальные названия на уровнях выше порялка. Это обусловлено тем, что весьма непростая формализованная процедура присвоения названий лолжпа применяться только тогла, когда достигнута существенная стабильность системы. Признаваемые алесь порядки и неформальные группы более высокого уровня в неравной степени сходны по классическим признакам. Трудности, коюрые возникают при попытке найти классические признаки лля определенных мозекулярными метолами родственных групп, могут в принципе иметь три основные причины.
Так, возможно, »тто выделение какой-либо груг1- пы по молекулярным признакам окажется несостоятельным в ходе дальнейших исследований. Далее может оказаться, что общие признаки, возникшие в ходе быстрой фенагипической эволюции, становятся неразличимыми или же при дивергетггной эволюции утрачивакпся общие признаки в больших и старых родственных труппах. Наконец, признаки многих групп не очень хорошо изучены. Здесь молекулярные гипотезы родства также имектт преимущество по сравнению с классической систематикой. Используемые в них признаки порядков и групп порядков далеко не всегда являются сипапоморфиями.
Области распространения всех семейств, число их родов и видов даны в соответствии с различными обработками различных семейтлп и с очень различной точностью и лостоверностью. ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (ОБЗОР) Покрытоссменные, включающие около 250 тыс. видов, в настоящее время — саман богатая видами группа растений, намного превосходящая все остальные группы К важнейшим синапоморфиям покрытосеменных относятся: происходящие из од- 11.2. Бактерии, грибы, растения 417 пой материнской клетки члсннки ситовидпых трубок и сопровожлающне клетки флоэмы, тычинки с двумя латеральнымн парами гнезл пыльника, пыльники с гиподермвльным эндотсцнем, пыльцевые зерна почти всегда без ламеллятной эндэкзины, трехклеточный мужской гаметофит, семя- почки, расположенные в замкнутых плодолнстнках с рыльцем, степки мегаспор без спорополлсннна, Х-ядерный женский гаметофит, а также двойное оплодотворение н образованно гпорнчного эндосцерма.
Вгюбцге видовое Гюгагство твксонов является результатом более высокой скорости внаообржюпшия и (няи) Сюлес низкои скорости вымирания. Видовос богатство покрытосемснных имеет, вероятно, различныс причины. На первзе место здесь можно поставить возникшее уже у первых покрьпосемснных опыление насекомыми (пирс — зоофилию). Определенная специализация опьпителей приводит к репролукзивнои изоляции, результатом которои. в свою очсрсль, может бы ~ ь высокая скорость вилосбразованив Кроме ъхо, возможно„что опыление насекомыми и другими животными вообще повышает степень перекрестного опыления и тем самым ограничивает генетическое обеднение, угрожающее мелким популяциям.
В результате мопп бы снизив са степень вымирания. Очень богатые видами орхилные (около ! 8 500 видов)— несомненный пример ценой связи ярко выражепнои специализации по биологии опыления с виловыми рззнообразиямн Рспролуктивной нкпшции и повыпгеникг гакнм образом скорости вилообразования, повилимому, содействует расположение ссмяпочек в замкпутм плололистикс, блатларя чему возможно распознавание чужой пылызы нс в момент оплологворения, а еще при опылении.
Таким образом снижается вероятность оплодотворения чужеродной пыльцой и межвидового скрещивания. Неоднократно наблюлалось, что скорость роста пылышвой трубки коррелирует с генетическим сходством производителсв пыльцы и семяпочки. Поэтому относительное подавление роста пыльцевой' трубки при опылении рве~ения из |апатически расходящихся популяции также может приводить к репроауктявнои изоляции в пределах вида и этим способствовать повышению ск<>рости видообразования Участие плололистиков в образовании единиц расселения (плодов) в общем, пожалуй, повышает дальность расселения видов и таким образом способствует репродуктивнои изоляции путем географической изоляции, а тем самым— и повышению скорости вилообразования.
В то же время изсм увеличения дальности расселения, естественно, прсололевается пространственная и:юляция популяций. Сочине паолы, распространяющиеся энлозоохорно. в эиыюции покрытосемснных возникли, по-вилимому, достшочно поздно. Эпизоохорно распространяющиеся плоды, напротив, известны уже у очень ранних ископаемых покрьпоссменпых. Поскольку вторичный зндосперм покрыто- семенных формирусгся только после успешного оплоаотворения, их размножение эффективнее, чем у голосеменных.
Ланный факт. а также сокрагцение длительности гамстофитной 4юзы жизненного цикла способствовалн, возможно, прсвосхолству покрьпосеменных в их конкуренции с разными группами голосеменных растений. Чрезвычайное разнообразие втричных мстаболитов у покрытосемен ныл, очевидно, также влияет на скорость вилообразования. Поскольку эти вещества болыпей частью обеспечивмот загциту расз ений от травоядных животных и патогенных организмов, эволюция новых вп>ричпых метаболитов может привести к возникновению относительно сизболных от поврежда|оших факторов ниш, в которых возможны ливергентная эволюция и возникновение гювых аидов. Вилоию разнообразие Аьзегасеае (ок.
22 750 видов), вероятно, мо~кно обьяснить богатством у них игори >ныл мстаболитов. Накопать покрытоссменные, выработав разнообразные жизненные формы, смогли занять жизненное пространстао, не освоенное древеснглми и кустарпикошлми растениями. 1ак, травянистсть в сочетании с укороченным жизненным циклом позволяез засел~па относительно нестабильные местооби~анигь Многообразие морйхшогии и, по-вилимому, анатомии вегшвтивных органов татке может способсцювюь ускорснии1 вилообрггюиопигс ! !ервые ископаемые нокрытоссменные появляются в отложениях раннею мела, около !40 млн лет назад.
Ископаемые остатки нх пыльцы н листьев обнаружены в низких широтах с семнарндным нлн сезонно арилным климатом. Прсобладавицнмн элементами наземной растительности они впервые стазювятся в среднем н верхнем мелу. Датировка возраста покрытосеменннх по «молекулярным часам» и исхлслогпння значительно более древних Спеторигы„из апорых ло недавнего времени част вымиили покрьпосеменные, допуская ближайшее родство этих таксонов, неоднократно приволш1и к предположе- — 1— — — Амэс еза!вв — Няпрлвеа(вв — — 1еювмв иаввгв(в Ф Ф Ф о 1вв, маопоув1ге, 1.ава!вв сп с Ф вЂ” Аврагадв(вв — ОювсиваГев Мкапав — -! Э1а1ев — — Рвпбапв1вв — Агвса1ев Г Рсв1вв Сопвпе1рмсгбае Сапеги(пива 2)пейвга1вв Есгоббае 1 — м!виввв Есгсвх(ав Э Ма!та)м Зврпба1ев Е"" --Аз!агава Оежасв1вв Есав!внове 11 Рис.
11.213. Предполагаемая гйилогения покрытссеменных по результатам анализа семи нукпеарных (16ВгОНА, фитохромы: РнуА, Рнтс), плестидных (гос)., а(РВ) и митохондриальных (а!Р1„лга(В) послддоаательностей ДНК методом максимальной экономии (по К. Вгегпег, МЛЧ. С(мэе и Р Е В(еуепв; Р 8. Бо(т(а, О.
е. Води и м. уу спаве; у!п4опр ОФ и дрб В. ма(песта и м.,!. Оспой)!не, с изменениями) ф (8 п)АВА «. снстемдтнкд н срндс)реннй .Яапспсп!в1вв Ргмвв(вв — Св~уорпу11ыввахыубспыев — залы(иге Эмягвяаив — Овмра!вв — Мырем )вв — ОхбмаКе Рвьаив пава)вв (г — Со себхсв(е: — Рада1вв — — Ссгпа1вв — Епса1вв Оитуа1ее Есав!забав ! 11.2. Бактерии, грибы, растения 4.19 иинл что возраст покрьпесемеиных ие менее ЗОО мзн лет, т.е. они возникли значительно раньше мела. Хсля эго и не исключено, но столь раннее появление покрытосемсниых нс позпаержпено ископаемыми остатками. Правда, иелавно описанные ископаемые остатки анетков относятся к самым верхам юры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
