П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 140
Текст из файла (страница 140)
Есгызсе основания думать, что заметная диверсификация покрьггосеменных, представляющих собой явно более аревнююливию эволюции, впервые произошла в начале мела. В основание эволюционного древа покрытосеменных (рнс. 11.2!3) ставят несколько семейств, часто включаемых в Мак!зоб!чае, к которым относится только 4% всех ныне живущих видов. Представители этих семейств — главным образом древесные формы, но есть н травы, как правило, с простыми листьями и эфирными маслами в шаровидных идиобласгах. Цветки спирюсьгсьи." или циклические из немногих или многочисленных элементов, пыльцевые зерна однобороздпые (моносулькатные), плодолнстики большей частью свободные или гинецей состоит только из одного плодолистика.
Базальной линией современных покрытосеменных недавно признали. на основании различных молекулярных данных, семейство Агпйогейасеае, представленное единственным видом, произрастающим в Новой Каледонии. Внешний вид очень мелких (< 5 мм) сшетков Агпйогейасеае. состоящих из немногих элементов, хорошо соответствует палсоботаничсским ланным, показывающим все большее число очень мелких древнейших цветков. Таким обра:юм, весьма вероятно, что первые покрытоселсснгсые были мелкоцветковыми.
Поскольку в древесине Ат(загс(7а нет сосудов, то возможно, чзо эти столь характерные для огромного болыпинсгва покрытосеменных элементы появились уже после возникновения цокрытосеменных. Вплотную к основанию эволюционного древа покрыто- семенных находитсятакже семейство (чушрйаеасеае с распространенными в 11ентральной Европе кувшинкои (Ау»яр)саеи) и кубышкой (Л!ир(гаг).
Прелставители более крупных семейств Майпо!йдае — магнолия (Мадли!са),зсавр (Еаигиз) сл перец (Р!рег). Относящийся к Маясзо!йдае н также произрасгаюший в 1(ентральной Европе роголистник (Сегаюр(су77игп), который нескольколет назад рассматривали как представителя базальной линии покрытосеменных, вероятнсс является ближайшим родственником однодольных или так называемых настоящих двудольных (Ецй!сосу!ейопае).
Маяпой!йае — парафилетическая базальная гругзиа, нз которой возгзикли остальные покрытоссменные. Явным признаком того, что это остаток некогла более богатой видами группы, считается их фрагментированный ареал — преилсупсественно тропические и субтропические области всех континентов. Олнодольные (1ЖкЬс, Мопососу)ейосзае), первый бспьшой блок напальных покрытосеменных, содержат около 22 % от обзцего числа их видов. Самые древние несомненные ископаемые остатки этой группы датируются возрастом около 90 млн лег. Благодаря своим характерным признакам — преобладанию травянистых жизненных форм, наличию только одной семядоли, большей часп,ю рассеянно (хссположегн ными на поперечном срезе стебля закрытыми проволяшими пучками, обычно параллельному жилкосганию листьев, трехчленным цветкам и однобороздным пыльцевым зернам — однодольные образуют четко обособленные, издавна распознанные таксоны.
Базальная линия однодольных представлена ссмейспюм Асошсеае с занесенным в Пентральную Европу аиром (Ассзпсл) и цорялком А1Ьпяяа1ез с такими растениями, как, например, сусак (Вигтпш), частуха (А!Ьта), рдесг ( Рогатплегап), вронник (Агит) и ряска (!.епта). Преимушественно сюдный образ жизни организмов обеих линий часто давал основание предполагать, по асе олнодольные происходят от водных предков.
Остальные однодольныс более или менее ясно дезится на два боль!них блока. К »Ы1гапае» в центральноевропейской флоре, например, принадлежат лилия (Е(!!или), вороний глаз (Рипа), орхидеи, спаржа (Ахрагахиз), ландьпп (Саплп77агга) и тамус (7атиа), а из тропических видов, например, нанли гусса (Рапйвиз).
«Сопнпейпо!йае», как вторая большая группа, представлена, например, семействами пальм (Агесасеае), злаков (Роассае) и осоковых (Сурегасеае), а также бананами (Миди) и имбирсм (ЛЛЛ7(хт). 42О ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Остальные Т4юг' покрытосеменных относятся к КазЫае (высшие, или настоящие двудольные, от англ. евд!союз), которые отличаются от Майно(г!г)ае и аднодольных пыльцевыми зернами с тремя или более апертурами и, нероятпо, имектг примерно тот же возраст, что и однодальные. К базальным линиям Кояг(ае принадлежат такие различающиеся таксоны, как лотос ( Юе!ипгЬа), плата> г ( Р(аюапиз), барбарис (ВетЬепз), лютик (Вапиюгси!из) или мак (Раравет).
В то времн как в этих линиях еще можно ггаблюдать вариации н количестве и расположении элементов цветка, при формировании основной группы КаяЫае («саге евю)!сагэг) закрепились пятимерия цветка и двойной околоцнстник, состоящий из чашечки и венчика. К базальной линии этой главной группы относят порялок Сагуорйу- 1!а(ез, который в пентральноевропейской флоре представлен семейстном пюздичных (Сагуор)гу!!асеае) и к которому относятся также семейства кактусовых (Сасгасеае) и аизооновых (Асеоасеае) с его «живыми камнямн» вЂ” лизопсами ( И!йорк). Вплывая часа Каяг)ае делится на два крупных блока: собственно «Коз!две» и «Аяепдае».
К собственно «КачЫае», характеризующимся большей частьиг снободнолепестным венчиком, двумя кругами тычинок, крассинуцеллятной семяпочкой с двумя интегументами и нуклеарным типом развития энлосперма, в Центральной Европе относятся, например, ~срань (бютап!иююг), зверобой (Руурепсиюп), молочай ( Риряат!Еда), ива (Лайх), фиалка ( йо!а), клевер ( (тг)а!(ит), крапива ((!и!са), роза (В««за), переступень (Вюуапюа), бук (Радию), береза ( Веги(а), дербенник ((уюйтит), пастушья сумка (Сарзейа), липа ( (1!!а) и клен (Асет). У «Аяепг)аегг лепестки, как правило, сросшиеся, ты гиики часго только в аннам круге, семяпочка тенуинуцеллятная с одним интегументом, целлюлярный тип развития эцлосперма. К ним в Центральной Европе относятся, например, дерен (Сатпиг), вереск (Си!!ипа), первоцвет (Рати!а), горечавка (бел!шла), подмаренник (Са!юит), мята (Мепюйа), коровяк ()юетЬаюсит), подорожник (Р!апюаяа), красавка (А!гара), вьюнок (Сопггю)иийюз), нсзабулка (ЬА«юяюю)г), ге«зуб (Вех), тмин (Ситит), варсянка (!)юрзасиз), калокольчик ( Сатрапа!а) и василек ( Сап!питео).
Хотн среднеевропейские представители «Коз!чае» и «АяегЫае» большей частью травянистые растения, н обеих больших группах Каяле имеются и многа«гислеггные древесные таксоны. Тем не менее травянистость среди ««КоаЫае» и «Автоплане» встречается чаще, чем среди Маяпой!дае. Краткий обзор энолюции покрытосеменных ясно показывает, что в их вештативной сфере наблкнгаегся отчетливая тенденпия к травянистым жизненным формам. Знолкгггия цнетка направлена к сокращению числа циклически расположенных органов, а в эволкгции семяпочки проискал»ши уменьшение и упрощение. Таким образом, у покрьпосеменных продолжается та же тенленция, которукг можно было наблюдать уже у разных голосеменных ра стен ий. СИСТЕМА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ 1.
ПОДКЛАСС: МАО(ЧО1 ПОАЕ Семейства двудальных растений с примерно 10000 видами, которые н качестве подкласса Маню«ай!г)ае (или класса Майпо1юрзЫа) во многих системах покрытосеменных помещают в основание эволюционного древа покрытосеменных, не составляют монофилетической группы. Тем не менее эти семейства имекгт много сходного. В болывинстве случаев это деревянистые растения с эфирными маслами (фенилпропапы, терпены) в шаровидных идиобласгах и просюыми листьями бкг прилистннкон.
Цнетки очень разнообразны. Так, многочисленныс элементы цветка могут быть расположены по спирали, часто встречается их расположение трехчленными кругами, а иногда цнетки очень простые и состоят талька из немногих элемснтов. Пыльцевые зерна большей частью однобороздпые (рис. 11.214), а плодолистики своболные (апокарпные). Растения этан группы часто содержат бензилизохинолипоные алкалоилы и/или бигюинтстически близкие им неолип ганы.
Анализ самых различных молекулярных наборов данных (т(гс1., агрВ, 1ХБГО!»(А, митохондриальные аюр1 и юла!К, фитохромы Аи С) недавно позволил детально выяс- 11.2. Бактерии, грибы, растения Рнс. т 1.214. два основных типа пыльцввых зерен покрытосеменных (фото н. нагбггпег н м. неззе): д — однобороздное зерно (ггьгггт таггздоп ! с одпон днсталыюн апертурон;  — т рехбороздное зер- но (здесь особая форма — трехбороздно-оровое (трнкольпоратное): есга!)гнт егагепигп) с тремя эк- ваториально расположенными апертурамн. Гндратнрованное состояние нить родственные отьгогг!еььия в основании филог.енетического лрева покрытосемен- ных. Пдсга1ея Лньггобаг!сауасеае 1/!.
северо-неточная часть Австралии; Рдюасеае 1/42, Юг о-Восточная Азия, Северная Америка; ВсЕдгапдтсеае 2/50, !Ого-Восточная Азия, Северная Америка„1птепьасеае !/5, юго-западная часть Тнхоокезнскон обиаглн В качеспге исхолнои лньен, по этим данным, следует рассматривать семейство Лгп(югейасеае (порялок АгяЬогейтея), прелсчавлеьтнос только одним новокаледонским ви„юм — АтЬогтди гггг/горгх(а. Это двудомные вечнозеленые бессосудистые кустарники с очень, мелкилги цветками (к 5 мм) со спирально расположенными элементами и пресням околоцветником из 5 — 3 листочков.
В мужских цветках содержи ься 10 — 14 тычинок, а в женских — несколько своболных плололистиков, из которых развиваются костянки (рис. 11.215). Единственное семейство следующего за Ашбогсйассае порялка (х(угарйаеа)еа„Хущр!заеасеае, представлено Сюлотными и волпыми растениями без маггляпых клеток и без бензилизохицолиновых алкалоилов. У 1'гггогги алгаголгса наряду с ьюдволпыми листьями ссгь плаваюпьие листья, лостигаюшие диаметра 2 м (см. рис. 4 61). ! (ветки обосполые (рис. !!.216), элементы цветка расположены либо в трехчленных кругах, либо, цо крайней мере, частично, спирюььно.
Плодолистики с ламинально-диффузной плацентацией, свободные или соединены чашевидным цветоложем. В!(снтральной Европе )т)угвр)ьаеасеае представлены лвумя видами кубыгвки (Агир/гаг /лгеит. Аь. ритда) и кувшинки (!тутр/гаса гг/ба, Аь. слгя/гг/л), произрастакяцими в разных водоемах — от олиготрофных ло эвтрофных. 4рр глдбд (е систевадтикд и филогения Рис. 11.215. Ашьогеаа)ез, Агпьоге)(асеев (А, с, е — по А.так)гата)ап;  — по ног)аре, Р.к. епогезз, 0— по Р К.Епг)гезз): А — ветвь с костянками и отдельная костянка;  — гкенский цветок со сгаминодиями (з); С вЂ” продольный разрез плодолистика; П вЂ” мужской цветок; Š— тычинки Рис. 11.216.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
