П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 144
Текст из файла (страница 144)
черешки листьев которых часто снабжены парными усиками. 11.2. Бактерии, грибы, растения Авратайа)ев Низшие Аврагава!ек ЛврЬх)е1ассае 15/780, Старый Сает; Авгейасеае 4/35, Южное полушарие; В)апбтогд>асеае 1/4, Австралия; Вогуасеае 2/12, Австралия; Оогуапфасеас 1/2, Австралия; Негпегасай)басеае 2!/100, космополигнас; Нурохк)всеае 9/100, тропическое, главным образом К>жное полушарие; 1гЫасеае 70/ 1750. космополнтнас; 1хй>йг)асеае 1/3, от Е>нг>- ча Ло центральной Азии; ! апапасеае !/1, Южная Африкж Огсмдасеве 788/! 8500, космапшатнас; Тесорййаеасеае 8/23, Африка, Мш>а>аскар, Чили.
Калифорния; Хапйьапйоеасеае 1/30, Австралия; Хегопешачасеае 1/2, Новая Зеландия, Навал Кю>елоння. Вью>пие Аврагава!ев: Аварап>йасеае 1/9, Южная Африка„двавасеае 9/330, Новый Свет; АП)ассас 13/600, Северное полушарие и Южная Америка: А>насуй)дасеае 59/850, космо- поличное; Ааешаггйспасеае 1/1, Юго-Вгхточная Азия, Апчьег1сассае 9/200.
космо>юлн > шж, Арнуйап>йасеае 1/1, Франция, Марокко; Аврагавасеае !/!60 — 300, Старый Свет: Вайян>- севе 1/1, Южная Африка; Сопчайагмсеае, включая Огасспасеае, (Чойаассае, йавсасеае 26/390, космоаали> нас; Неггепасеае 2/9, Южная Америка, Мала>аскар; Неврегасай)басеае 1/1, Северная Америка; Нуае>пшасеае 67/900, большей часгью Старый Свеч; Еахшанп)асеае 1/! 3, Аасчралия; Т1>енЫасеае ! 2/60, Северная Америка В отличие от (з!(а1ев у Аврагайа)ев нектар выделякя болыней частью сегпвльные нек>арники, а цвстоножка часто с сочленением.
Часть сс выше сочленения называк>т цсриклалнем. Наконец. семена часто акранюны фитомеланинам в черный цвет. Грани » ы межлу семействам и порядка Аврагайа1ех часто нечеткие. Так называемым «низшим» Аврагаба)ев присуши обычно нижняя завязь, а также симультаниый микроснорагенез. В центральноевропейской флоре ани представлены только семействами )гЫасеае и Ого)>1- >)асеев.
)пг)асеас характеризуются наличием только алного круга тычинок. У рода Сн>- сиз, нерезимовываюше>а в виде клубня, цветки радиально симметричные и все листочки аколацветника одинакавыс, лепестковидные. Касатики (/г(в) обычно именя. ползучее корневище и унифациальные меювндные листья, влапыиша которых седловидно охватывак>т стебель. Листочки наружно>о и внутрепнего кругов околоцвет- ника радиально-симметричного цветка (рис. 1!.226) различакят:я. В каждом цветке листочек околоцветника, тычинка и расширенная лопасть рыльца образуют вместе двугубую часть цветка (мсрантнй), в котором пьиьник и рыльце эффективно разделены в пространстве.
Шг>ажиик (б>7ас((а/ив) имеет зим>морфные цветки. Крупное семей>шва Огай(г)асеае характеризуется зигоморфными цветками, рслукцией андроцея до 3--1 тычинок, часто сросшихся са столбиком и рыльцем, а также пыльцсвыми зернами, обычно собранными в тетрады или поллинии. В умеренных широтах Огс!>1>)асеае — наземные травы, в тропиках и субтропиках зта часта зпнфиты, изредка лианы. Для них обычен тесный симбиоз с грибами но тину энлатрофной микорнзы, на анн мшуг и паразитировать на грибах и тогда утрачивают хпорофилл (например, гнезловка — /уе»гг(и пЫив-имв, ладьян — Сиги)Ь>ййи) Стебли энифипзых орхилей час>а вздутые (>юевдобульбы) н несут аазлу>нные корни с аеламеном.
Зеленые вазлугвные корни мо>угф»- тосинтезиравать Плетки (рис. 1! .227) зигоморфные н в холе развития чаше всего ааварачива>отея на 180" (ресупинавия). благодаря этому губа, представленная средним лис>очкам внутреннего кру>а околоцаетника, переходит в ни:кнее положение. Она часю нродалжена а шаорец. Очень релко бывает 3 фертильных тычинки (меднанная наружного круча н боковые анугреннега крущ анлрацея), как правило, фертильньм тычинок 2 (боковые внутреннего круга анлроцся, мслнанная наружного круга преобразована в с> ам иновия), нлн 1 (мелианная наружно> о круга; боковые внутрсннсш кроа преобразованы в сгаминолни); чычннки могут срастаться с аестиком и рыльцем в гнвастемнй.
Пьцвьцеш >е зерна оЛиначные нлн в те>валах, а ча>не в ноллиниях нли поллинарнях. В поллиниях все ныльцевые зерна одного гнезда пыльника соединены спороналленнном а общую массу. Поллинии имеют ножку, которая возникает илн из самого поллиния нли выделена стерильной лопастью рыльца (клювнк, Востеллум); на конце этой ножки есть клейкое тельце (ансцилнй), которое образована растеллумом и служит дья прикрепления ноллин на к ааылнтелю.
Если паллинии обоих гнезд теки сливаются лруг с другам (вследствие разрушения перегоролкн межлу >нсзвами) и имеют общие ножку и висцилий или все четыре паллиния пыльника снабжены общим аисцилнем. та говорят о паяя ннарнн. Нижние трехшездные завязи большей часчыо ааракараные, но иногда бывают синкарпнымн.
Из множества 484 П)АВА 1 Е СИС)ЕМАтИКА И фИЛОГЕНИЯ Рис. 11.22б. Низшие Аврагайа)ез, 1Пс1асеае (А — по Н. Вшйоп; В, С и Š— 0 — по ВУ.Тгой; 0 — по А.И Еюшег, немного изменено): Сгосиз аайеиз: А — цветущее растение, продольный разрез (ок.
1х); В, С вЂ” продольный разрез и днаграмыа веРхней части цветка с околоцветником, тычинками и лопастями рыльца; Гпа: 0 — диаг- рамма; ). Ргюааасогиз: Š— внешний вид цветка (ок. 1х); Г,  — продольный разрез и диаграмма вер- хней части цветка; благодаря функциональной связи каждого из внешних листочков околоцветника тычинки и лепестковидной лопасти рыльца возникают три двугубных мериантия ,l семяпочек формирукпся крошечные семена без знлосперма с малоклеточным и недифференцированным зарспьппем. Семена из коробочек легко рази хятся ветром. Развитие семени возможно только в пгм случае. если оно булет инфицировано спорой микоризообразующего гриба. Благоларл атому симбиозу. начинаюлгемуся уже с момента ггрорасзвния, стали возмгикнымн отказ от резервных веществ и связанный с згим мелкий размер семени.
Релкость наземных орхилей умеренной зоны объясняется кзк необхо- днмостью тесной связи с микоризообразующими грибами, так и замеллснным ростом. Полсемейспа орхилных различакпся прежле всего по структуре анлроцея и пыльцы. У Аромзз)ок)аеас с нх двумя родами, распространенными от Юго-Восточной Азин ло Авсз)илии, имеются три ()уеига)аг))а) или две (Арах)алга) тычинки, которые едва срасшются со столбиком. Пыльцевые зерна одиночные, своболные, гинецей синкарпный. У Сург)регбоЫеае, к которому относится прежле всего пять родов, распростра- 11.2. Бактерии, грибы, растения 4Э5 А ь !а а! Рис. ! 1.227.
Низшие Аарагайв!еа, Оган(басвав (А — по А.УУ. Е<сщег, немного изменено;  — Š— па О.С. Вегй и С. Е Яснпвгй): А — диаграмма цветка ОгсПЫаюеав (Огсл!э, да рвсупннацин), губа (!), во внешнем круге только одна фвртильная тычинка, ва внутреннем — два стаминодия (э();  — Ого(ь(э гпйдэпэь цветок, перевернутый вследствие рвсупинацни завязи (1): прицветник (Ц, наружный (Рв) и внутренний (р<) листочки окопоцветника, губа (!) со шпорцвм (в) и гиностемнй (й) (ок. 2,5х); С вЂ” п<ностемий с лопастью рыльца (и), Роствллумом (г) с отростком ((э», фертильная тычинка со связником (к), двумя геками (бз), содержащими внутри по поллннию (р), у которого различают ножку (с) и клейкие тельца (КК», и ствминадиями (в1) (ак.
10х); ьз — поллинврнй с вычлененным поллиннвм (р), ножкой (с) и клейким тельцем (йх) (ок. 15х); Š— коробочка в поперечном разрезе (ок. Вх); Š— Уапй!а Р!этго!<э, побег с цввткамн н цепляющимися корнями (умвньшвно) пенных а Северном полуптрии от бореальнога пояса до тропиков (например, венгрии башмачок, Сзрг(ре<(гшп глггео(из), всегда имеешя мешковидная нижняя <уба и две тычинки, которые, как и у всех остальных пшюемейств, срослись со столбикам в гиностемий, Вэтом подсемействе пыльцевые зерна также одиночные, но завязь паракарп ная. У видов остальных паасемейсш толька алла фертильная тычинка.
У УапйоЫеае пыльпевые зерна собраны в тетрады, у Ого!ь!йаЫеае и Ер!бепйга!йеае — в полл инин и полл и парии. Два последних подсемейства различаются гем, что у ЕРЫепйгоЫеае тычинка нзогнуга над верхушкой гиностемия. Разнообразие орхидей тесно связано со специализированной бпологней опыления, которая часто сопряжена со специфическим запахом цщтка. У Отй!з (ятрыпшнк) и других центральноевропейских родов губа снабжена шпорцем (с нектщюм или без него), отверстие которого лежиг непосредственна перед <нмносшмнем. Насекомое садится на <убу и, пытаясь до!яву<вся своим рапьвыи аппаратом до некшра в шпорце, касается <аловой или хоботком клейкого висцилня поллипария.
выдергивает ега из пыльника и уносит с собой. Пока оно летит на слелую- ший цветок, быстро полсыхаюнтя <южка ноллин<в загибается вперед или наяд и при посещении опылителем слелующе<о цветка масса пыльцы попадает на клейкую поверхность фертнльной лопасти рыльца (этот пропссс люжно легко июпронзвести острым карандашом). У внлов ролд Орй уз (офрис), не имеющих ни шпорца, ни нектара, опыление связана с приманивапием самцов перепончатокрылых путем ими<в«ин цветком формы и расцвеь ки самки (см.
бокс 4. 1, рис. С). Тропические т<лы реда С<лаячтп сами отстреливаюг поллинарии навстречу опыляаяпим их пчелам, как только тв, касаясь особых отростков, снимают напряжение в <хани тътинкн. Пвезки Сьрггреейит и 5»лпйорепз<ейс<вукгг но принципу временных ловушек. Опыляющих вилы зг<тЬпре пчел нз сом.
Эвгл<ьссовых привлекахп ароматические масла, солержашиеся в цветках. Из незрелых коробочек нео<ропической лавашей с номощыа корней орхнлеи Елпй(гь р»лп!(ила (рис. ! !.227) добывакп ваниль. Многие тропические орхидеи купы иаируют из-за их своеобразных цвез коз великолепной расцветки и часто ароматных (например, Спгг(еьп, гпейп, Еип<)п, Огп<(тб!лгг<, Ктпйпргп и др.). Многие декоративные формы аозниклн в результате ьибрианза- Высшие Азрагзда!сз часто имеют верхнюкг'завязь и сукцессивный тип микроспорогенеза.
В центральноевропейской флоре они представлены А)!!асеас, Агпагу11Ыасеае, Ап()гепсасеае, Азрагайасеае, Солта))апасеае и Нуае)пт!1асеае. Виды А)1(асеае переживакп неблагоприятный сезон в виде луковицы, соцветие у них — ложный зонтик. Рис. 11.228. Высшие Азрвгадв1вз (А,  — по д Ога1; С вЂ” по А Г'ту Зснюрег; 0 — по А Ч/ Вс(аег, не- много изменено; Š— по А. Еанп из О. Ггонпе; Р— по ухтгоП): дюагу)1(оасеае; А — продольный разрез цветка нагснзиз роеъсиз (1х);  — Овгвпглиз пгказз (2х): ниж- няя завязь, столбик, соответственно свободный и сросшийся в трубку околоцветнихй (р), привенчнх (и). нуасв1пасеае: с — Отмюдвллп ашьег(агагп, цепов растение (уменыеено); 0 — диаграмма цветка; Š— Мизсап гасеглозит, поперечный разрез завязи с септальными нектарниками (зр] (15х); ив сопчейапасеае, сростнолнстный околоцаетннк Рагудопзгат гаенодит (* — места прикрепления тычи- нок; 2,5х) 436 ГЛАВА 11.