П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 148
Текст из файла (страница 148)
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Олнополыс цветки Мига располагаются двойными поперечными рядами в пазухах крупных кроюших листьев. В повислых сопветиях женские цветки расттоложеньт внизу, а мужские — наверху. Вилы С<жсасеае и К!пй!Ьегасеае имекп только олну фе(пильную тычинку. У 7!стй!бегясеве (рис.! 1.234) лва стаминодия внутреннего крутя тычинок срастаются в губу. Представители этого семейства богаты эфирными маслами (например, имбирь: Юля!Ьег об!осла!е, кардамон: Е(еаапо еагйитотит). Увидав Саппасеае (например, у канны: Соила) и Машпсасеае (например, маранты: Магати) асимметричные цветки имеют только одну Фертнльную теку единственной тычинки (рис.
1! .234). Остальные тычинки, стерильная половина ферзильной тычинки и столбик лепестковилные. У обоих семейсп< пыльца из пыльника псрсмепсается на столбик н <лтула попвпаст на <хтылителя (вторичное представление пыльцы). У Магапсасеае при этом праисходш резкие лвижения столбика. Срели .коммелиноидных» однодольных есть несколько семейств с неясными родственными связями — Вгогпейасеае (56/2600, неотропическое царспю, Западная Лфрика), Пазу(хтйопасеае (4/3, Австралия), Напйцапасеае (!/5, К>го-Восточная Азия, Тихоокеанская область, Австралия), Мауасасеае (1/!О, неотропическое царство, Западная Лфрика) и Клрыеасеае (10/80, неогропическое парс<во, Западная Африка). У Всошейасеае, Мауасасеае и Карасеасеае основная область распространения лежит в неотрописе, но некоторые предсгавители встречается также и в Запазс<ой Лфрике.
Так как эта географическая лизъюнкция, по крайней мере у Вгашебасеае (Р!Гса!гош /е!!с!асти) и М ауасасеае ( Мауаса йаитй), п роя еляез ся в п релелах алного рола, только овин вид козорога обитает в Африке, а все остальные — в К>жной Америке, то затталноафриканская часть ареала возникла, вероятно, вследствие дальнего заноса в прошлом. Вгоше!!асеае представлено в основном розеточными травами с обычно жесткими листьями. Редко встречакпз:я также кустарники высотой ло 3 м (Риуа). Вромелиевые часто велут эпифитный образ жизни, а влагу поглощатат при помощи чешуйчатых волосков. Сильно редуцированная Ттйаоаг!а иьлеот</ес напоминаег мох. Б<хтьтпей частью термафродитные 3-мерные цветки с окалацветником, обычно дифференцированным на чашечку и венчик, и верхней или нижней завязыа собраны в кстосья, кисти или метелки.
Пловы — яголы или коробочки, семена бывают крылатыми или покрытыми волосками. Виды семейспа часза опыляюгся птицами, поэтому цветки, кроющие листья на аси соцветий и частична глюке верхние листья, нередко окрашены в яркие огшнкл к)женатого цвета. Ряд семейств занимает неопределенное наложение среди однадальных: лишенные хлорофилла Соссйсеае (2/23, Южная Лмерика, Новая Гвинея, Австрюп<я; нозь<ожно„отн<кятся к 1>!<жсосеи1еа) и также бесхлорофи.
пьныс Тпцпдасеае (9/45, пантрапическ<к), кроме того )арапойпасеае (1/1, Япония), Напйес(асеае (4/40, Северное полушарие ло Южной Америки; напр., !<агтйгст!<т <тлгт>гадит) и Ресгошу!авеле (1/3, Юга-Восточная Азия, Япония). 1 (оследнис 3 семейства в прасолом объединяли вместе с Тобе1<басеае (Л1шпаса(ев) в, по-видимому, очень цолифнэетичное семейство Нацйес!асеае. У видов мексиканского ролл /исаи</ол!а (Тг!цпдасеае) многочисленные свободные плодолисгики располагаются снаружи аг трех центральных тычинок.
Возможна, эза п роявление гамеатическай мутации 3. ПОДКЛАСС: «НАСТОЯЩИЕ ДВУДОЛЬНЫЕ» (НОЕЮАЕ) Каядае, как и Майпа1бдае, — растения двудальные (анастоящие двудальные», англ. ец<)!са!а). От Майна)!!<)ае ани отличаются отсугствцем харакзерных эфирных масел в идиабласгах, обычна циклическими цветками, но прежде всего — наличием трехбораэдных (рис. 11.214) нли производных от пих пыдьцевых зерен. ближайшие рсаственттики Коавйае в пределах Майно!йдае ло сих пор точно неизвестны. Но разным наборам молекулярных данных в качестве сестринских групп можно признавать Сета!орйуйасеае или труппу порядков ТУ!псега!ез/ Р!пега!ез/Мадпо1!а1ез/1»шпйеа, или олнолальные плюс Сщосап<Ьасеае. Вероятно, в основании Казсбае стояз несколько изолированных семейств, прелставленных древесными формами (Внхасеае 5/60. космополитное„ОЫуспе1асеае 1/2, Мадагаскар; Заь!асиле 3/60, Юпмбснточная Азия, тропическая Америка; Тгосйсх(епйгасеае, включая Тес<асса!и<еле 2/2, Восточная Азия) с мелкими и часто однопалыми цветками (цветки многих БаЬтасеае н всех Тгосйодепдгасеас обоеполые).
У Тгосйодепйгасеае древесина без сосулов, цветки с околацветннком илн талые, анлроцей 4- или многочленный и от 4 до 17 сросшихся прут с ярусом цлодолнсгиков (рис. Н.235). а у Вихасеае, включающего распространенный в средиземноморско-атяантической области самшит (Вахи» сетрего<ггпс), цветки часто двумерные. Тычинки у обоих семейств располасаются димерными кругами. Капвпсв1а!ев ВегЬепбвсеае !3/570.
умеренный пояс Северното ПОлуюар«Ш, Анды; С!паеапегасеас 2/2, Лзня; Горге1еасеае 1/2, Восточная Лзня; Гагд!вава!асеас 8/35, ВосчочгГая Лзня, Северная Лмернка; Мепйреппасеае 7!/450, пашропнческое; Вара»егзсеае, включая Ецпяпасеае, Ргеп'- г)орйубзсеае Л(/Г 7д. умеренный пояс Северного полушария, Ю:кная Лфрика; Калцпсц!авеле 58/2500. космополитное умеренного пояса Семейства порядка йвпцпсц)а)ев представлены древесными нуГи травянистыми растениями, содержащими разнообразные бензил-нзохинолиновые алкалонды. Элементы цветка многочисленные, часто расположены по спирали или цнюГичсски, гшодолистики часто несросшнеся. Рансе на основании этих признаков Клпцпсц1а!ез часто объединяли с Майно(~Ыас в группу «Ро(усагр!шге», рассматривая их как преимущественно травяниглую лнникт развития мого таксона. Однако Капггпсц(а1ез отличакггся от древесных «Ро!усагрксае» отсутствием маслосодержащих клеток, часто рассеченными листьями, а также характерньГми для «настоящих двудольных» трехбороздными (или производными от них) пыльцевыми зернами.
Самое крупное семейспю порядка, предсшвяенное в среднеевропейской бюваре многочисленными видами, — ВапппспГасеае (лютяковые). Семейспю вклкГчает пренмушеспкнно крупные травы с очереанымн, часто рассеченными листьями. Цветки часто довольно крупные (рис. 11.236), обаеполые, с многочисленнымн тычинками я несколькнми — м игл ими, ба«вшей частью свободными плололисгнкамн (у хопюкостн: Сопюйла тшгько с одним плололнстнком). Г)лололистнки с несколькими яли только с одной семяпочкой.
Сгютветственно этому они развиваются или в многосемянные лиспвкн нлн в односемянные плоды, часто зто орешек. Изредка в семействе бывают лаже ягоды (воронец — Лсгаеа) и у ролов со сросшимися плололнстнкамя — коробочки (чернушка — Млв!/и). В осшльном морФозогля цветка в сем. Йапппсц(асеае очень разнообразна.
Г(ветки м«ГГ ут быть радиально симмсцзнчными нля знгоморФными (борец — ЛгплйГлл, жявокостя — Сллм»Ыа, Г)е(рй(л(ит), а многочисленные органы цветка могуг располагаться по спирали нлн в пяти-, трех- ялн двучленных кругах. Околоцветник, например, у калужницы (Слййа), ветреницы (Алелягле лелюпла) и прострелов ( ри!- гай1/л) простой, а у купальницы (Тго((гиз), зимов- 11.2. Бактерии, грибы, растения 447 Рмс. 11.230. Тгостюбвпдгасвае, Тгослогувпдгап агаяогйпв (по Ад Ктахталжяну): А — цветущий побег;  — цветок (Р«А,„О«ц); С вЂ” плодолнстик, продольный разрез; О— пыпьцевоп зерно (трвкбороздное); Š— незре- лый плод; р — Раскрывшийся плод ника (Не!Гевогий н отчасти у весенннка (Епшуйгг) его листочки связаны перехоламн с листьлмн'.
Во многих ргизх яз тычинок бюрмнруются стерильные нектарцнки (рнс. 11.230). Они содержат нектар в ямках нлн в шпорцеобразных выростах и бывают малозаметны (например, Тт/йиь НейеЬопгз) нлн лепесгковядны (например, у лютиков— далил«и(ил водосборов — Адиг/ей(а). Таким образом мог вгпникнутьдвойной околоцвегник, в котором листочки изначально простого окплоцветннка берут на себя Функцию чаГлелистнков, а нектарннки — лепестков.
Сравнивая разные ропы, можно представить о:бе Формирование околпцветникв и его дальнейшее расчленение как из верховых листьев (простой околоцветннк, чашечка), гаки изтычинок(венчнк)'. ' Авторы сильно преувеличивают. вероятно они принимахп за околоцветннк верховые листья, прнблнженныс к цветку. — Примеч. ред. ' Происхождение простого околоцветннка Езпцпсц(авеле не известно.
11рн Формировании двойного околоцвюннкз он мог становиться венчиком (чашечка возникла нз верховых листьев) нли чашечкой (венчик возник нз стамннолнев). — Примеч. ред. 448 ГЛАВА 11. системАтикА и ФилО(ений ~ф5 т Рис. 11.236. Лапопсц)а)ев, Вапцпсщасеае (А — 0) и Вегоепдасеае (Ч) (А — С, Ч вЂ” по Н. Вайоп, 0- Н вЂ” по О.
Кагв(еп; д — О, 0 — по ЕЕ1дэав; Р— по Е. Ваззпег;  — 0 — по А.уу. Е)сшег): А — С вЂ” Лапипси)оз зр., цветок (общий вид, продольный разрез); одиночный орешек (ок. 4х); Π— Н— Асопаигп пареяоя, цветок спереди (продольный раареа, после удаления околоцветника, оба иск~ер- ника свободные); молодой и зрелый апокарпные гинецеи (3/бх). н ек т а р н и к и: 4 — Ггояшз д)двп!епз (Е,бх); К вЂ” Лапапсиlив аипсогпиз (Зх); Š— Не))ееогив !серг(гт (4,бх); М вЂ” Яде!еды иэ(дапз (1х).