П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 149
Текст из файла (страница 149)
Пл о- допистики: НВ)(е)югири опепгайз: И вЂ” продольный раарез (бх); Π— поперечный разрез (18х); Р— Япеглопе пегпопэаа, продольный разрез, видны недоразвитые семяпочки (в) и 0-- Лапипсиат аипсогппз (1Ох). Диаграммы цветков;  — С!то!обида гасегпоза; 8 — Аг)опгз кегпагпи Т вЂ” . Ади(еде во)дапз; Π— Аоот)огп паре)(иа (листочки околоцветника или соответствующие чашелисти- ки показаны штриховкой, нектарники или соответствующие гюпесгки — чеРным цветом); У вЂ” де!бег)в во)дагт, цветок (Зх) Капопсщасеае особенно широко распространены во внетропических областах Северного полушария.
Наряду с многолетними травами среди них есть и однолстники (например, М)твггпгг таятиг, лалипси(ш лиепаи) и, иэрелка, древесные растения. такие, как супротивно облиственные и часто ливноидные ломо- носы (С(етаг)г). Встречающиеся в семействе плоды-орешки чаще имеют опушенные и удлиненные г."гияодии (С(сто!В, Ры(шг)да), крючковидные выросты (йапилси(иг агвсщту), кожисгыс крылья или губчатую ткань для плавания. Поэтому они распространявггся ветром, животными или водой. 11.2.
Бактерии, грибы, растения 449 Семейство ! агйгаба!зсеае и тропическое семейство Меп!зргппагеае бопыаей частью иреащазлены лианами с часто однополымя, лвудомныци или олноломнычи, обычно трехмерныма цветками. К роду Еирге/еа (Ецр1е!засеве) относятся ветроопыляемые деревья с цветками без околоцаетникз. Сестринскую вышеназванным семействам (в т.ч. С)гсаеазгещсеае) кладу составляет семейство Рарамегасеае (включая Ргег)г)ор!гу!!ассае, Ецщапассае) с дну- или, реже, трехмерным циклическим околоцветником и ценокарпным гннецеем с париетальной плацентацией.
Ргег(г/ор/гу//ит гагетозигл, единственный представитель подсемейства Важнейшее полезное растение семейсгза, известное з качестве лекарственного по мень- (~с)~ Н Рис. 11.237. РаОамега)ез, Рарамвгасеае (А, Š — по д Вгаг; В, Н вЂ” по А Чl Е)сб)ег; С вЂ” Š— по Е НФаз): Рарамегоа)езе: А,  — Рзрамег гвоваж А — цветок (3/4х),  — диаграмма цветка; С вЂ” Š— Р. зотпл Гогот; С вЂ” вскрывшаяся отверстиями коробочка с рыльцем (1/2х), (З вЂ” часть поперечного среза плода с паривтальной плацвнтой (2/Зх), Š— семя в продольном разрезе с семенной кожурой, зндоспврмом и зародышем (Вх).
Ецгпагющвзе: Š— Н вЂ” Согуаа)/з сама: Š— продольный разрез цветка и тычинок (внутрвннив расщеплены, гюловинхи их срослись с наружными тычинками: 1/2+ 1 + 1/2),  — завязь (1х), Н вЂ” диаграмма цветка Ьлизкородственны Кагзппсц!асеае деревянистые или травянистые Вегбепг)асеае с обычно циклическими цветками.
Около- цветник их большей частью двойной, часто с лепестковидными стаминодиями-нектарникамн и андроцеем, состоящим главным образом из нескольких трех- или реже двучленных кругов (рис. 1!236). Гинецей состоит из единственного плодолисгика с верхней завязью, который развивается в ягоду. В 1!ентральной Европе произрастает барбарис (Впбепу ьп/яагй). У него есть листовые колк>чки (см. рис. 4.7) и чувствительные к раздражению тычинки; он является расгением-хозяином хлебной ржавчины.
РгегЫорбу!!оЫеае, произрастает только в Японии. У представителей подсемейства РцпзапоЫеае (рис. 11.237) обы шо бесцветный млечный сок содержится в идиобластах, а один нли два из четырех лепестков, как правило, имеют шпорпы, благодаря чему цветки зигоморфны (например, дымянка— Ритала, хохлаткн — Согуг/а/(г, Рзецг/г4итаг/а) иаи лисимметричны (/)/сеяло). Андроцей состоит из четырех тычинок, из которых две расщеплены и могут срастаться с нерасщенленными тычинками Гинецей состоит их двух плололистиков. В подсемействе Рарамего(г)еае (рис. 11.237) окрашенный млечный сок находится в идиобластах или млечниках, цветки радиально-симметричны, с одним кругом почти всегда опадаклцих чашелистиков, двумя кругами часто кажущихся смятыми лепестков, обычно многочисленными тычинками и верхней завязью из двух или более плоаолистиков, из которой развивается коробочка. Вскрывающаяся отверстиями коробочка имеется, например, у мака (Рарацег), и зндосперм семян содержит масла.
Родственные отношения в пределах Рарамегасеае указыщцот на то, что многочленность андроцея РарамегоЫеае вторична. 45О ГЛАВА 11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ шей мере 3 500 лег, — мак снотворный (Рилатт гожи/епсгл). Традиционным спосоГюм, надрезая развивающиеся коробочки (рис. 11.237), нз него лобывают млечный сок. содержащий опиум с морфиновыми шпсалоисмми тебаином, кодеином и лсорфнном.
Семена згош вила применяют для получения масла н в кулинарии. Ртсяеа(ев Ые1огпьопасеае 1/2, !Ого-Восточная Азия, Авсчтлзлия, Северная Америка; Р!асапасеае 1/9, Азия, Северная Америка; Ргосеасеае 79/! 700, Австралия, Юго-Восточная Азия, К)жная Африка, Южная и ((ентральнвя Америка Семейства порядка Рго(еа)ея, солержашие габитуально очень разные растения, характеризуются семенами со скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма, часто прямой семзпючкой, апокарпным гинецеем и тычинками с заметными нш!связниками. Общносп )Чейппбопасеае, Р1асапасеае и Ргогеасеае — весьма неожиданный результат молекулярной систематики Внешне напоминающие 1чупзрйаеасеае виды семейства Ме!огпЬопасеае (сче1итдо, лотос)— водные травы с возвышающимися нал поверхностью волы щитовиаными листьями па даннных черешках.
Благодаря сгпюженню эпикугнкулярного воска в виде пустотелых трубочек поплавские на лист вола и грязь скатываются с его поверхности. Воск сходной ссруктуры ые чанге применяют для импреснации технических поверхностей. Очень крупные цветки имеют многочисленные лнссочкн околоцвезника н тычинки, от 2 ло 30 свобоссных плололнстиков, погруженных в сильно расширенное в виде обратного конуса цветоложе.
У древесных Р1асапасеае с единственным ролом платан (Р1пгассиз) цветки мелкие и однополыс, собранные в плотные шаровидные соцветия. Женские цвепси солсржлт от 5 до 9 свободных плодолистиков. Р/пгапиз /суЬГЫа часто высаживакзт в аллеяях как устойчивое к загрязненному сюздуху дерево. Радиально симметричные илн знгоморфные цвсзхн кустарниковых илн древесных Ргосеасеае имеют простой околоцветник из четырех лепестковнлных листочков, четыре тычинки и только один плодолнстнк с одной или многими семяпочкамн. Многие вилы этого семейства, особенно богатого вилами в Австралии и К)ж- ной Африке, хорошо приспособились к крайней сухости н частично — к естественным пожарам. Это проявляепж в том. что вилы, например йиЫгса, На/сеи и Огпплеи, образукп сильно одрсвссневаюшие и голами остающиеся на растении плолы, которые раскрываются только пол возлействисм огня.
Ргосевссае часто опылякгься мелкими млекопитающими, а их семена обычно распространяют птицы. Формирование основных эволюционных линий Рго1еасеае, по-видимому. состоялось еще до рве пала материка Гондваны. Основные «настоящие двудольные» Все послелуюп!ие селсейства можно объединить в группу «основных настоящих двудольныхл (англ. соте ессс)!сссга). Если в вышеопнсанньсх группах КоаЫае еще можно наблюлап вариации в числе, характере и расположении элементов цветка, пыльцевые зерна большей частью были трсхбороздными и отсутствовала эллаговая кислота, то с формированием «основных настоящих лвулольныхл окончательно установились 5-члепносгь кругов цветка, дифференциация околоцветника на чашечку и венчик; пыльцсвые зерна у них трикольпоратс сые (трсхборозднооровые), имеется эллаговая кислота. В скноваини этой группы стоит несколько семейств с пока неяснымн родственными связямн (Асхсохссасгае 1/1, Чили: Ведкпдорл!дасеве 1/2, Чили, Восточная Австралия; О10еп!асеае 1О/350, тропики и субтропики, по всему миру; Оцппегэсеае 1/40.
Южное полушарие; Мугосйвшпасеае 1/2, Южная АФрика, Мадагаскар; У!мопсе !4/850, преимусцесгвенно тропики и субтропики, по всему миру), распространенных чаше в Южном полушарии. Прилсечвтельньс травы р. Оиппею (Ооппещсеае) иногда с очень крупными яисп,ями (лнсзс>вая пластинка ло 2 м в диаметре), растущие в основном во влажных местосбизвниях на кислых почвах.
Онн солержат в слизевых железках, расположенных в области узлов, снмбиотическне азотсрнкснрук>шне цианобактерии Асшгос. Растущие преимуцсесгвенно в внле лиан вилы семейства У!свсеае имеют на побегах усики, расположенные супротивно листьям; их можно считать верхушками отлельных чзсенов снмполиальной системы ветвей (рис. 1 1.238). Соцветия занимают то же положение, что и усики. цветки с 4- или 5- шенными околоцвегником 1! .2.
Бактерии, грибы, растения 45 1 Порядки Сагуор)зу!!а1ез, Ро1уйопа)св, а также несколько семейств с неясными свя- рис. 11.238. (Люсеае (А — из Н. айронс по Мlтгой;  — по О С. Ввгр и С. й Бснгл!П(; С вЂ” по А И Нсыег): Д,  — ИЖ Мл)тегв: А — побеговая система с побеговыми усиками,  — раскрытый цветок с редуци- рованной чашвчкои (К), приподнятыми тычинками венчиком (с), диском (С), тычинками (з) и завязью 00 (увеличено); с — Рапепосгвягв пи)ппиегогм, диаграмма цветка и а>ш!юраем и гинецеем из двух сросшихся межлу собой шюлолиетиков (рис. ! !.233), которые развиваются в ягоду. Лепестки на верхушке сцеплены посредством папилл и при распускании цветка отрывакггся и все вместе в виде колпачка выносятся вверх тычинками.
Важнейшее экономическое значение среди здгассае имеет зиногрзл ( Рдй Мт/гга), который культивируют уже с раннего бронзового века. Исхцаназ форма культурного растения — К ил(уелг зц(вр. ш)ьвтглг, возкюжная родина которого — сырые леса Малой Азии. У(г)г Мт/его в насгояшсс время культивируют на подвоях, устойчивых к виноградной филлоксере. У некоторых разводимых как «дикий виноград» видов р. Ропйелогигш на кончиках усиков развиты прикрепительные диски. В большом роде С(юиг есть стеблевме суккуленты. зями (Апс!ягор!аг(асеев 1/20, Африка, Азия; Аз!егоре!асеас 1/1, Мадагаскар; Ргап)гсп!асеае 3/((О, космополитнос; Рпувепасеае 1/2, Мадапгскар; К!звЬг)ог)епг)гусеве 1/3, Южная Америка; Япвпопдз!асеас !/1, запад Северной Америки; Тапшгюасеае 4 — 5/100, Евразия, Африка) четко характеризукпся эндосгомными семяпочками (с микропиле, образованным внутренним интегументом), формированием эндотеция непосредственно из субэпидермального слоя стенки пыльника и нуклеарным типом развития эндосперма.