П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 150
Текст из файла (страница 150)
Часто в этой группе таксонов встречается аномальное вторичное утолшение вследствие формирования до)эгвочных камбиев; для них также характерно произрастание в очень сухих или засоленных местообитаниях. 4ЯЯ ГЛАВА 1!. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ Сагуорьуйа! ел Асьагосаграсеае 2/6, Америка; Аыоасеае 127/2500, тропики и субтропики К)жного полушария, в осноаноы Южная Лфрика; Аглагаатвасеае, включая Свепороа1асеае 170/2400, космоподитное; Валейасеае 4/20, Лмерика; Сасшсеае 100/1500, Америка, один вид а Африке; Сагуорвуйасеае 86/2200, умеренный пояс Северного полушария; Гзкйегсасеае 4/ 11, Мадагаскар; Мойда1пасеае ! 3/! 20, тропики я субтропики Нового и Старого Света; 1Чуслал!аасеае 31/400, тропики н субтропики Нового и Сгарого Света; Рьу1о1ассасеае 17/ 70, тропики в основном Нового Света; Ропагасасеае 29/450, Южное полушарие, Северная Лмсрика; уяелаолрепяа1асеае 1/3, Аме- рика Свгуорйуйв1ед о носятся к наиболее четко отграниченным и соответственно этому уже очень давно выявленным гюрядкам покрытосеменных.
У них большей частьнг радиально-симметричный 5-мерный цветок с пргхтым или двойным околоцветником и одним или двумя кругами тычинок или — вследствие вторично~о увеличения числа тычинок — многочленным, центробежно развивающимся андроцеем. Особенно характерны лля этого гюрядка азотсодержацгие пигменты цветка бетациан и бетаксантин (=беталаин), здмецшюцше аптоциан (кроме Сагуор!3уйасеае/Мойоях пасеае)„феруловая кислота в составе клеточных стенок, пластиды ситовидных трубок с цротеиновыми волокнами. обычно расположенными колы!он вокруг кристаллов протеина (и иногда также крахмальных зерен), кампилотропная семяпочка с изопгутым зародышем, семена с содержащим крахмал периспермом и трехклеточные пыльцевые зерна с многочисленными, распределенными гю всей поверхности апертурами.
Свободная центральная гглацента имеется только у некоторых Лптагапгпасеае (вклочая С)юпоргхйасеае). Относительно часто в порялке встречается суккулентность. Виды семейств Мойця!Ласеае и Сагуор)!уйасеае вместо беталаина солержат антоцианы. Мойоя!пасеае — частично деревянистые и слабо суккулентные растения, часто с простым околоцвстником, трехбороздными пыльцевыми зернами и гинеце- ем с центрально-угловой плацентой.
Сагуорйуйасеае — почти всегла травы. Соцветие их — обычно лихазий (рис. 11.239). У многих родов околоцветник простой (например, грыжник — Пегшайа), упругих †лвойной с чашечкой и венчиком (например, ясколка — Септд!!ит, куколь — А!ггиггеглта й!гйа2!о, смолка — о!!еле икала: рис.
11.239). Расположение тычинок обдиплостемоннос (наружные тычинки противолежат лепесткам), анлроцей может быть редуцирован до олного круга, да и в нем бывают развиты не все тычинки (например, мокрица— ,зге!!ипи идт/!а Л, „; рис. ! 1.239). Число плодолистиков часто релуцировано до 3 (например, смолевка, звездчатка — - Я!еле, 5ге!- !апа) или 2 (гвоздика -- Е)!ал!йиз). Некоторым видам (например, Х аУогса и Х !иг!/и!га) присуща двуломность.
Пледы, как правило, — многосемянныс вскрывакяциеся зубчиками коробочки, в которых в процессе развития из-за разрушения перегородок может сг)юрмироваться центральная плацента (рис 11.239). У мелкопветковых видов число семяпочек часто может сокращаться до одной, а вместо коробочки образуется олносемянный орех (например, дивила, грыжник — Зс!епзлглик, Непиапи). Традиционное разделение на три полсемейства основано на наличии прилистников (Рагопус!йоЫеае, например, урегди!а, !!еппапа) и соответственно свободных (Л!э)поЫеае, например, Сегиишт, .9!е!!апи, дс!егалйид) нли сросшихся (Сагуорйуйо!г)еае, например, Еуспл(г, Алгол!едали. 5!!еле. Е1!ил!Лил) чашслистиков.
Оба первые подсемейства, вероятно, не являются естественными группами. Содержагцис бстю]аин Спспоргх) (асеае имеют обычно обоеполые, но иногла и однополые цветки с часто простым и невзрачным 3- или 5-членным околопветником, одним кругом тычинок и 2- или 3-членным гинецсем с одной нли несколькими семяпочками и базальной плацентацией, из которого развиваются односемянныс орехи или коробочки (рис. 11.239).
Такой тип строения присущ, например, мари (С/гелорог!иш) и свекле (!)еги; рис. 11.239). Часто число членов околоцветника и тычинок еше более редуцировано и цветки однополые. Так, у солероса (огг!!еогл!и) обычно три ) 1.2. Бактерии, грибы, растения Рис. т 1.239. Сагуорпу!)а!ез (А — С вЂ” по 6.
Весь-Мападеба; 0 — по Р Е,Оос)татов; Š— Н, М, О, С, О, У вЂ” по А УУ Еюыег, несколько изменено; З вЂ” по ТП.УУ Епдезпапп; К, ! — по Е Вохвацпц Н - — по Н. Вайюп; О, Р 8, Т вЂ” по 4.6га1): Я вЂ” и — Саттор]ту!!асеев; А,  — продольнью разрезы цветков Меле пигапв и Негг!гала д]абга (ок. 4х], с — коробочка сегамет ло1озтеоктез (снизу срезанная продольно) (ок. 4х), Π— соцветие сегазаигп ар з дихазий (ср.
также рис. 423, С) (ок. ! х). Диаграммы цветков: Š— Звене твюагкд! à — Вдепе ус)дапв; Π— Вте)]ела лтес()а; Н вЂ” Рагопуспга врс Л вЂ” М вЂ” Састасеае: З вЂ” Ес(впссегеге гтиЬав (ребро побега с ареолами и цветком) [ок. 1/2х), К, !. — продольные срезы цветков прими~напето (Рвгез)ге) и эволюционно продвинутого кактусов с воронковидным цветоложвм и погруженным в него гниецеем, М— диаграмма цветка Орилва зр, Н вЂ” Ч вЂ” Ягпагап(васева: З) — цветок Вета 1пдупа (увеличено); Π— Н— суккулвнтные побеги с цветками (общий вид и продольный срез, а также диаграммы соответствующих цветков с Ят и А, Ва11ссгпе еогораев]; 8 — )г — ЯглвгвпВиз зр. (мужские и женские цветки (увеличено) и их диаграммы) 454 ГЛАВА 11.
СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ или четыре листочка околоцветннка н одна илн две тычинки (рнс. ! 1.239), а у пвупомпой лебеды (А!пр!ех) встречаются ци".гки без околоцветннка. Вилы С(зепоргх))асеае чаепз растут на засоленных почвах и вдоль морского побережья, онн нередко суккулентны и в таком случае не имеют листьев'. Виды семейства также широко распространены в рудератьыых месгообнтаннях. Яа!!соуп!а еигираеп а88. — обычный галофнтный сгеблевой суккулент морских намывных берегов н мелководий (наг!ример, Северного моря). От Ве!а пи/8ат зпЫр.
та!Липа, растения приморских берегов н утесов, произошли важнейшие культурныс формы свеклы (сахарная, кормовая, столовая, мангольд). В качестве овощного растения используют шпинат (Крглагеа а!егасеа). С(зепоросйасеас в насгоягцес время рассматривают как часть Агпагап!)засеве, от которых онн прах.тически нс отличаются по своим признакам.
Семейство Аптагап(!щсеас содержит различные декоративные, зерновые н рулеральныс виды нз р. Атапзп!ймт (шприца), у которых цветки частично однополые (рнс. 11.239). Осгальные семейства образуют только бетами н. Очевидно, одну линию эволюции сос глвляют семейства Ропп!асасеае, Вазейвсеае, О!г)1- егсассае и Сасгасеае. У Рогш!асасеае с плодамнкоробочкамн (например, мантия —. Мапгги) и у вьияцихся Вахсйасеае с нсвскрывакнцимися плодами под цветколг ееп чашечковилная обертка из яерховых листьев.
Семейство Сасзасеае (кактусовые) представлено в основном стеб- левыми суккулснтами. Их колонновилпые и уплощснные (например, Ориппи), продольно-бороздчатые (например, Сегеиз) илн шаровилцыс и бугорчатые (например, у Маггилгдапи) стебли почти всегла несут листовые колкгчки, а шсто целые пучки колючек (ареалы) -- модифицированные пазушные побеги и зачатки листьев (рис. ! !.239). Нормальные листья есть только у базального в семействе рода Ртшлю. Однако мелкнс чешуйчатые или шиловидные листья бывают н у многих молопых растений ДРУгих родов (напРнмер, у Орилда). Сидячие цветки с многочленными спирально расположенными листочками околоцветпика, наружными, подобными чашелнстикам, и внутренними лепесг ковиаными, мнопзчисленными ты- ' Многие суккуленты из этого семейства имеют хорошо развитыс листья.
-- Лргщеч. ред. чинками и большим числом сросшихся плодолистиков с нижней или полупижней завязью (рис. ! !.239). Плод япздообразгзый. В этом семействе опыление обычно осуществляется птицами, летучими мышами и ночными бабочками. Кактусы обитают почти исключительно в Америке. в основном в пустынях и полупустынях х>го-запала С! !!А, в Мексике и на плоскгяорьлх Анд. Наряду с множеством мелких Форм есть раешния, достигакзпгие шкоты !5 м (Сиглелга 8!8апгеа). Многие роды (например, Лйгрхи!!з, Ер!рйуйит, Вулгкисеиз) обитакп в лесах как эпифиты.
Одичавшая в Средиземноморье опунция (ОриппаЛсш-!пауса) имеет свадебные плоды. Эндемичные для засушливых районов Малагасквра О!Гйсгсасеае с однопалыми цветками — также стеблевые суккулснты с листовыми колючками, но имеют и нормально развитые листья. К Р!зуто!ассасеас приналлежит, например, одичавшая в центральной Европе Раз!и!исса аглепсипа, из которой добывают красное красяшес вещество, используемсе лля окрашивания вин. У близкородсгвенных Фитолакковым )Чус!ал!пасеае около1гвегник, вероятно, трубковилно сросшийся, а плцдолистик только един. К этому семейству принадлежат извееппзй обьект генетических эхсперимен.юв ночная красавица (Л!!гид!Ща!ира) и культивируемая в субтропиках и тропиках лазяшая лиана бугенвиллия (Баирйии!!!еа), три цветка которои заключены в три больших и ярко окрашенных кроющих листа.
Виды семейства Апоасеае — лисзовые сукк)ленты, имевшие цветки с очень большим числом тычинок и часто с многочисленными, абразовавшимися нз тычинок лепестками. Ицоощ опи прелставлякп собой более нлн менее нагруженные в почву. похожие на гальку расгения (ьзкивые кзмнгы — !Лйирз). Плолы пх — обычно коробочки, вскрываюгциеся при увлажнении.
Мезетбпплгйепягт сгупи!!тит — агрессивный сорняк теплых морских побережий. Ро1уйвва(ев О!опсорйуйасеае 3/3, Африка; Рюзегасеае, вклк1чая Огозорйуйасеае 4/!00, космополитпое; )Череп!йасеае !/75, тропики Старого Слега: Р!шпьа8!пасеае 27/650, космополитное, в основном Средиземноморье и ЮгоЗападная Азия; Ро!уйопасеае 43/!!00, космополитное; Ейшшопдяасеае !/1, северо-запал Северной Америки; Ттпапсасеае 4/78, Евразия, Африка Порядок: Ро)уцопа!ев: В новых системах часто включается в Сагуор)гу)!а1ез, харакге- !1.2. Бактерии, грибы, растения Завязи с пептральпо-угловой, окриетлльпоя ялк бзззльяой плацентапией имело семсяствз Оюлсарйуйзеезе, гзгохегзсеае я '.Мерепббасеае. Виды зшх семейств проязрастаюз обычно в местообитаниях, белпых питательными вещеепмми, и являются насекомоялнымнрктеняями (ем.
бокс 4.4). Ейолсорйу)!зевке е преобразованным в рис. 11.240. Ро!уаола1вз, ро1унооасвав (А,  — по н. Ва!1!оп; с, с — по А ч/ е1сывг; е — ло 6. кагзгел): А,  — Йпвит ойс1ла)е, облзлй вид и продольный разрез цветка ! уввличено); С, ГЗ вЂ” диаграммы цвет- ков Пнвот и Витек; Š— часть побега с листом и раструбом (зй ргяудооот атр1еисал1е ! 1/Зк) ризуется большей частьк! наф1нхинонами (гшюмбагипом) и часто только одной базальной семяпочкой в завязи.
У Ро!увопасеас околоцнетник состоит из двух внешне сходных 3-членных кругов или из одного 5-членного круга, тычинки расположены н лнух или в олпом кругах, а обычно невскрынающийся гшол содержит только опно базальное семя (рис. 1!.240). Листья очередные; их прилпстники срасгакпся В почке в замкнутый конический колпачок, раструб (рис. 11.240), который при дальнейшем росте побега разрывается и охватывает основание междоузлия в ниде кожистого футляра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
